Первоцвет лекарственный весенний - примула. Семейство первоцветные Контрольные вопросы и задания

, древесные растения летом и травянистые растения (дикорастущие цветы) ,
20 цветных ламинированных определительных таблиц , в том числе: по древесным растениям (деревья зимой , деревья летом , кустарники зимой и кустарники летом), по травянистым растениям (цветы лесов , лугов и полей , водоемов и болот и первоцветы), а также по грибам , водорослям , лишайникам и мхам ,
8 цветных определителей травянистых растений (дикорастущих цветов) средней полосы России (изд-во "Вентана-Граф"), а также
65 методических пособий и 40 учебно-методических фильмов по методикам проведения научно-исследовательских работ в природе (в полевых условиях).

СЕМЕЙСТВО ПЕРВОЦВЕТНЫЕ - PRIMULACEAE

Семейство первоцветных (30 родов и около 1000 видов ), широко распространенное по земному шару, но главным образом в умеренных и холодных областях северного полушария. Многие виды произрастают в горах и в Арктике.

Первоцветные - это преимущественно многолетние корневищные травы разнообразного облика, часто с розеткой листьев и безлистным стеблем-стрелкой, обычно наземные, редко водные. Однолетников у первоцветных известно немного. Есть среди первоцветных и низкие, нередко подушковидные ксерофитные кустарники или полукустарники . Ветви растений-подушек очень плотно усажены мелкими, отмирающими снизу листьями. Интересной особенностью этих видов является их медленный, но непрерывный рост, в результате чего в древесине ветвей не образуются годичные кольца.

Стебли у большинства первоцветных прямостоячие, реже восходящие, иногда ползучие, как у вечнозеленого лугового растения вербейника монетного, или лугового чая (Lysimachia nummularia ).

Листья обычно цельные, разнообразные по форме, очень редко перисторассеченные от очень мелких до относительно крупных, длиной 15-20 см, иногда довольно мясистые, с более или менее длинными черешками или сидячие. Часто листья собраны в прикорневую розетку. На олиственных же стеблях они очередные или супротивные, реже мутовчатые, без прилистников. Листья могут быть голыми или разнообразно опушенными.

Цветки одиночные, пазушные, или верхушечные, или чаще собранные в верхушечные или пазушные соцветия - зонтиковидные, головчатые, метельчатые или кистевидные. Иногда цветочные стрелки несут несколько расставленных многоцветковых мутовок. Небольшие по размеру цветки первоцветных имеют весьма разнообразную, обычно яркую окраску; они обоеполые, актиноморфные, 5-членные (вербейник ), редко 6-, 9-членные (седмичник - Trientalis ), часто гетеростильные. Околоцветник сростнолистный. Чашечка, остающаяся при плодах, трубчатая, воронковидная или колокольчатая, наверху с зубцами или более или менее глубоко раздельная, иногда почти до основания (седмичник, виды вербейника и др.). Венчик обычно с длинной (первоцвет Primula ) или короткой (цикламен) трубкой и колесовидным, воронковидным или блюдцевидным отгибом. У некоторых первоцветных венчик не дифференцирован на трубку и отгиб, он трубчатый, колокольчатый или, как и чашечка, почти до основания раздельный (седмичник). Как правило, венчик длиннее чашечки. Тычинки прикреплены к венчику и располагаются супротивно его долям; они или скрыты в венчике, или выставляются из него. Нити тычинок обычно короткие и свободные, иногда внизу расширенные и сросшиеся, образуя трубку или кольцо. Иногда между лопастями венчика супротивно чашелистикам имеются чередующиеся с тычинками стаминодии в виде чешуек или зубцов.
Гинецей лизикарпный, состоящий из пяти плодолистиков. Столбик с головчатым или усеченным рыльцем. Завязь верхняя. Семязачатки от многочисленных до нескольких или одного.

Многие представители семейства цветут ранней весной, являясь обычными компонентами весенней флоры. Раннее цветение первоцветных, так же как и других весенних растений, происходит потому, что в их почках возобновления уже с осени закладываются побеги с соцветиями. Рост и развитие соцветий происходит у них в зимние и весенние месяцы, под снегом. Сразу же после таяния снега полностью сформированные побеги начинают быстро расти и растение вскоре зацветает. Виды других родов, например вербейник, цветут летом, до осени.

Большинство первоцветных опыляют насекомые, но среди них встречаются также самоопыляющиеся виды. Приспособления к перекрестному опылению у них различны. Одно из них - диморфная гетеростилия, классическим примером которой являются цветки первоцвета. Многие виды этого рода, в частности широко распространенный первоцвет весенний (Primula veris ), имеют две формы цветков: длинно-столбиковые на одних растениях и коротко-столбиковые - на других. У длинно-столбиковой формы в зеве цветка на уровне отгиба или чуть выше расположено рыльце, тычинки прикреплены к средней части трубки венчика, в то время как у коротко-столбиковой формы наоборот - в зеве венчика видны тычинки, прикрепленные к верхней части трубки, а рыльце находится на том же уровне, что и тычинки у первой формы. В популяциях первоцветов встречается примерно одинаковое количество тех и других особей. Цветки первоцветов гомогамные, их рыльца и пыльники созревают одновременно. Насекомые посещают их ради нектара и пыльцы. Нектар находится на дне довольно длинной цветочной трубки и поэтому может быть доступен главным образом длинно-хоботковым насекомым. Наиболее обычными опылителями первоцветов являются шмели, ранние и медоносные пчелы. Пыльцу собирают также жуки и цветочные мухи.
Гетеростилия первоцветов и связанное с ней перекрестное опыление были детально изучены Чарлзом Дарвином в 1862 и 1877 гг. Он наблюдал, что, когда шмель в поисках нектара погружает свой хоботок внутрь трубки длинно-столбикового цветка, пыльца на его хоботке оказывается точно на таком же уровне, на каком расположено рыльце в коротко-столбиковом цветке. Если после этого насекомое перелетит на коротко-столбиковый цветок, то пыльца с его хоботка попадает на рыльце этого цветка. Аналогично происходит перенос пыльцы от коротко-столбиковой формы к длинно-столбиковой. Так осуществляется перекрестное опыление между цветками разных форм. Но насекомые, как заметил Дарвин, могут производить опыление и между одинаковыми формами, а еще чаще - способствовать их самоопылению. При вынимании хоботка из длинно-столбикового цветка насекомое может опылить этот же цветок. Погружая хоботок в трубку коротко-столбикового цветка, оно может осыпать пыльцу на расположенное под тычинками рыльце. В цветках этого типа пыльца попадает на рыльце и без помощи насекомого. Таким образом у гетеростильных первоцветов возможны три варианта опыления: перекрестное между разными формами, между одинаковыми формами и самоопыление.
Путем тщательных экспериментов с разными гетеростильными первоцветами Дарвин установил, что наиболее благоприятным для растений является перекрестное опыление между разными формами, т. е. когда рыльце одного цветка получает пыльцу от находящихся на таком же уровне пыльников другого цветка. В этом случае образуются более жизнеспособные семена и их значительно больше, чем при опылении между одинаковыми формами или самоопылении. Первый вариант опыления был назван Дарвином легитимным, два вторых - иллегитимными (от латинских слов legitimus - законный и illegitimus - незаконный). Эти термины широко используются и в настоящее время. В чем же кроется причина преимуществ легитимного опыления перед иллегитимным? Оказывается, что, помимо гетеростилии, первоцветы имеют диморфные рыльца и диморфную пыльцу. Дарвином у первоцвета весеннего, а затем и у других видов было обнаружено, что у длинно-столбиковой формы рыльце с крупными папиллами, а пыльца мелкая, тогда как у коротко-столбиковой формы, наоборот, рыльце с более мелкими папиллами, а пыльца почти вдвое крупнее, чем у первой формы. Когда крупная пыльца от цветков одной формы попадает на крупные папиллы рыльца другой oформы, тогда и происходит легитимное, эффективное для вида опыление. Факты, установленные Дарвином, неоднократно подтверждались другими исследователями.
У седмичника европейског о цветки гомостильные, протогиничные и, как показали опыты с искусственным опылением, самофертильные. При опылении собственной пыльцой получаются такие же результаты, как и при перекрестном опылении. Самоопыление у седмичника возможно только по отцветании, когда цветки закрываются и лепестки прижимают тычинки к рыльцу. Однако к этому времени рыльца многих цветков уже засыхают, вследствие чего самоопыление у седмичника происходит редко. Вероятность перекрестного опыления у него также невелика, так как под пологом елового леса, где эти растения обитают, насекомых довольно мало. Чаще всего на цветках седмичника можно встретить цветочных мух. Когда эти мухи едят пыльцу и пьют нектар, одна сторона их головок касается пыльников, другая - рыльца. Из-за эпизодичности перекрестного опыления, а также протогинии, в большой степени препятствующей самоопылению, плоды у седмичника образуются не часто. Основным способом его размножения является вегетативный, посредством столонов, на концах которых образуются клубеньки с почкой возобновления и придаточными корнями. Осенью материнское растение и столоны отмирают, а из клубеньков развиваются весной новые побеги. Благодаря эффективному размножению с помощью столонов седмичник является одним из массовых растений елового леса.
Вербейник монетный , или луговой чай , размножается только вегетативно - ползучими укореняющимися стеблями. Цветки его не опыляются не только своей пыльцой, но даже пыльцой других особей того же клона. А поскольку каждая популяция вербейника представляет собой один большой клон, у этого растения никогда не образуется нормально развитых семян. Вербейник обыкновенный имеет два типа цветков: крупные, перекрестноопыляемые - у растений, обитающих на хорошо освещенных местах, и мелкие, клейстогамные, самоопыляющиеся - у особей, растущих в тени.
По характеру распространения семян многие первоцветные относятся к анемохорным баллистам. При раскачивании растений ветром семена из раскрывшихся и обращенных вверх коробочек разбрасываются во все стороны на небольшое расстояние. Такой способ рассеивания диаспор возможен лишь в том случае, если коробочки направлены вверх, иначе семена произвольно высыпались бы рядом с материнским растением. В связи с этим интересно заметить, что у большинства растений с поникающими цветками цветоножки ко времени плодоношения изгибаются вверх и принимают прямостоячее положение. Но у первоцвета весеннего все происходит наоборот: цветки у него прямостоячие, а коробочки поникающие и диаспоры осыпаются на землю под действием собственной тяжести (барохория). Эта "странность" растения объясняется тем, что его семена, в отличие от видов предыдущей группы, снабжены маслянистым придатком - элайосомой - и разносятся муравьями. Некоторые первоцветные сами разбрасывают свои семена. Семена седмичника европейского не осыпаются, а остаются на растении до тех пор, пока снежный покров не пригнет сухие стебли к земле. Это растение относят поэтому к видам с зимним распространением семян.

Плод - коробочка, обычно вскрывающаяся зубцами на верхушке или створками. Семена имеют маленький зародыш и обильный эндосперм. Поверхность семян часто с разнообразной скульптурой. У некоторых первоцветов семена снабжены маслянистым придатком - элайосомой.

Первоцветные используются человеком в основном как красиво цветущие декоративные растения. Наибольшее значение из них имеет первоцвет. Многие виды этого рода и их многочисленные садовые сорта с давних времен широко культивируют во всех странах с умеренным климатом. Первоцветам принадлежит одно из первых мест среди декоративных многолетников. Их ценными качествами являются раннее и продолжительное цветение, изящество цветков и исключительное разнообразие их окраски.
Первоцветные разводят в садах и парках в качестве бордюрных растений, на клумбах, рабатках, альпийских горках и группами на газонах.
Листья некоторых первоцветов, в особенности первоцвета весеннего и близких к нему видов, богаты витамином С, благодаря чему их можно использовать в молодом состоянии для приготовления витаминных салатов. Корни содержат сапонины, эфирные масла, гликозиды, и их применяют в медицине как отхаркивающее средство при заболеваниях верхних дыхательных путей. Многие первоцветы - хорошие медоносы.

Семейство первоцветные
Естественные климатические условия: приальпийские зоны. Род насчитывает примерно 600 видов корневищных многолетников.

Имеет прикорневую розетку листьев. Листья остаются зелеными до осени, иногда даже зимуют. Цветки самой разнообразной окраски – белой, желтой, розовой, карминной, фиолетовой, часто с окрашенным глазком. У многих примул цветки достаточно крупные, до 5 см в диаметре.
Примулы бывают как раноцветущие, так и цветущие летом, даже во второй его половине. Существует целый ряд народных названий примулы, например первоцвет (первый ранний весенний цветок). Первоцвет в настоящее время входит в число ведущих декоративных многолетников, широко используется в озеленении, для весеннего цветочного оформления тенистых мест, растение очень эффектно выглядит в одиночных и групповых посадках на газоне, под деревьями или кустарниками вдоль дорожек. Эффектно выглядят цветущие примулы на фоне вечнозеленых хвойных растений. Выращивается как 1-2-летнее растение, так как в последующие годы цветет слабее и теряет декоративность. Неприхотливость и длительность цветения позволяют иметь цветущие растения для оформления помещений даже в зимний период. Срезанные листья можно использовать для аранжировки.
Все сорта примул можно использовать как лекарственные, целебными являются корни, листья и цветы растения.
В свежем виде листья очень богаты витамином С, который не разрушается при быстрой сушке. Сок и листья растения применяют при весеннем авитаминозе, упадке сил, цинге, настой и напар листьев (сухих и свежих) пьют как мягкое отхаркивающее и разжижающее мокроту средство, при бронхитах, простуде, болях в груди, мигрени. Напары и отвары корней в смеси с зелеными частями растения обладают мочегонным и болеутоляющим действием, их пьют длительно при ревматизме, больных почках, отеках и болезнях сердца. Растение совершенно нетоксично и может применяться в детской практике.

Выращивание как горшечной культуры:
ОПТИМАЛЬНОЕ МЕСТО. Восточные и западные окна. Зимующие примулы (примула мягкая и примула обратноконическая) в холодное время года желательно выставлять между рамами, на неотапливаемую веранду или застекленную лоджию.
ТРЕБОВАНИЯ К ОСВЕЩЕНИЮ. Светолюбивое растение, но прямых солнечных лучей не переносит, требует яркого рассеянного освещения.
ТРЕБОВАНИЯ К ТЕМПЕРАТУРЕ. Предпочитают прохладу. Из видов, которые можно выращивать в комнатах много лет, зимой для примулы обратноконической оптимальна температура 10-12 °С, для примулы мягкой требуются более низкие температуры (5-6 °С), которые надо постепенно повышать (по мере появления бутонов) до 10-12°С.
ЖЕЛАТЕЛЬНЫЙ ГРУНТ. Оптимальный рН 6, для примулы мягкой - не выше 6,2, для примулы обратноконической - 6,5 (т. е. требуется слабощелочная реакция). Предпочтительна землесмесь из дерновой и листовой земли с торфом и песком в соотношении 2:2:2:1 с добавлением костной муки и калийных удобрений. Из готовых грунтов наиболее пригоден грунт «Для цикламена».
ПОЛИВЫ. Влаголюбивое растение, требует частых и обильных поливов.
ОПРЫСКИВАНИЕ. Желательно периодически опрыскивать.
ПОДКОРМКИ. Подкормки следует проводить растворами органических удобрений, а также фосфорных и азотистых в зависимости от периода развития; особо нуждается в подкормке микроудобрениями.
ПРОЧИЙ УХОД. На молодых растениях обязательна прищипка верхушечных побегов - тогда цветение будет более пышным. Увядшие цветки надо удалять. После отцветания примулы мягкую и обратноконическую надо переместить в прохладное помещение, а примулу бесстебельную высадить в открытый грунт. Остальные виды приходится выбрасывать.
РАЗМНОЖЕНИЕ. Семенами, которые получают после искусственного опыления. Примулу обратноконическую можно также размножать делением куста.
ВОЗМОЖНЫЕ ПРОБЛЕМЫ. Без выраженных особенностей (может страдать от переувлажнения или от пересушивания, иногда растение поражают болезни и вредители).
МИНИМАЛЬНЫЙ УХОД. Поливы летом 1 раз в 3-4 дня, вместо обычных подкормок - минеральные палочки.

Выращивание водолюбивых видов : примулы Бессе, Буллея, зубчатая, сиккимская, японская, Флоринды
Посадка. Все перечисленные виды высаживают на сыром участке берега, на заболоченном – только примула Флоринды , так как она выносит переувлажнение. В особо морозные бесснежные зимы могут вымерзать на участках с легкой почвой, на тяжелых почвах лучше переносят холода.
Уход. Растения делят каждые 2-4 года. В бесснежные морозы розетки укрывают слоем торфа, лапником.
Размножение. Делением кустов рано весной или после цветения, семенами.
Использование. Миролюбивые и аккуратные растения, которые могут страдать от более агрессивных соседей. Очень красивы в период цветения, представляют широкую гамму окрасок. Желательны на берегу любого водоема в составе смешанного цветника.

Другие способы ограничения и предотвращения самоопыления (А. Н. Пономарев, Е. И. Демьянова)

Дихогамия - это функциональная раздельнополость. Она вызвана разновременным созреванием и экспонированием пыльцы и рыльца в цветках, вследствие чего последние выступают то в мужской (пыльниковой), то в женской (рыльцевой) фазе. Дихогамия проявляется в форме протандрии (при более раннем созревании пыльцы) или протогиний (при более раннем созревании рылец). Одновременное созревание пыльцы и рылец в цветке носит название гомогамии.

Дихогамия обычно рассматривается как приспособление к перекрестному опылению и как средство предотвращения самоопыления. Это традиционное представление о дихогамии нуждается в уточнении. Дихогамия необязательно исключает самоопыление. Нередко в конце цветения возможна автогамия, если по каким-либо причинам перекрестное опыление не осуществилось. Кроме того, самоопыление в форме гейтоногамии возможно у большинства дихогамных растений еще и потому, что на них имеются многочисленные цветки, находящиеся в разных фазах развития. Поэтому значение дихогамии следует усматривать в том, что она более или менее ограничивает самоопыление, способствуя тем самым перекрестному опылению. Такое сочетание перекрестного опыления и самоопыления играет, как уже говорилось, положительную роль в эволюции.

Протандрия встречается чаще, чем протогиния. Она более соответствует нормальной последовательности в развитии частей цветка. Протандрия хорошо выражена у зонтичных, сложноцветных, колокольчиковых, гвоздичных, ворсянковых, губоцветных и многих других семейств (рис. 31, табл. 1).

У колокольчиков пыльники вскрываются еще в бутоне. Пыльца муфточкой окружает столбик, удерживаясь на волосках, покрывающих его. Опорожненные и подсохшие пыльники видны на дне венчика. Лопасти рыльца в этот момент еще вполне сомкнуты. Примерно сутки спустя после распускания цветка расходятся лопасти рыльца и становится возможным опыление их чужой пыльцой, принесенной насекомыми. Но под конец цветения возможна и автогамия, благодаря тому что лопасти рыльца, закручиваясь спирально вниз, касаются воспринимающей поверхностью столбика, сохранившего собственную пыльцу.

У смолевок (Silene multiflora, S. chlorantha и др.) автогамия исключена. Они цветут и опыляются ночью. Цветки распускаются в 18 - 19 ч; а утром закрываются. В первый вечер при распускании цветка экспонируются пять тычинок, во второй вечер - следующие пять тычинок, увядающих к утру, наконец, ночью на третьи сутки выдвигаются рыльца. Таким образом, пыльниковая и рыльцевая фазы в цветках смолевок разделены, но гейтоногамия возможна, поскольку на особях могут встретиться цветки в разных фазах развития.

У зонтичных и ворсянковых протандрия является весьма действенным средством предотвращения самоопыления.

У зонтичных протандрия строга, безупречна и охватывает не только отдельные сложные зонтики, но и всю особь в целом. У большинства видов зонтичных это достигается благодаря строгой очередности в цветении зонтиков разного порядка и полной согласованности (синхронности) его у зонтиков данного порядка. Вследствие этого каждая особь последовательно несколько раз выступает то впылышковой,то в рыльцевой фазе, причем эти фазы резко разграничены и, как правило, не налегают друг на друга. В качестве примера может служить порезник средний (Libanotis intermedia). Этот тип протандрии (тип Libanotis) с многократной сменой тычиночной и рыльцевой фаз очень обычен у зонтичных. Значительно реже у них встречается другой тип протандрии (тип Peucedanum), характеризующийся однократной сменой фаз у всех одновременно и согласованно цветущих зонтиков особи, независимо от того, к какому порядку они принадлежат. Такая протандрия известна пока у горичника Любименко (Peucedanum lubimenkoanum).

Резкая протандрия всего соцветия, последовательная и одновременная смена фаз в цветении соцветий разных порядков свойственна и некоторым ворсянковым: короставнику полевому (Knautia arvensis), скабиозе бледно-желтой (Scabiosa ochroleuca) и др. У зонтичных и ворсянковых в результате этого невозможна автогамия и гейтоногамия, неизбежным является перекрестное опыление.

Протогиния хорошо выражена у крестоцветных, розовых, барбарисовых, жимолостных и т. д. Во многих случаях разница во времени созревания рыльца и пыльцы столь незначительна, что наличие протогинии кажется сомнительным. Более резко выражена протогиния у ветроопыляемых растений, причем не только у обоеполых, но и у однодомных и двудомных растений. Так обстоит дело у ситниковых, осоковых, злаковых, полыней, подорожников (рис. 32). У ситников популяция вида вступает в рыльцевую фазу с вечера предшествующего дня, г. на следующее утро переходит в тычиночную фазу, причем рассеивание пыльцы ограничено 2 - 3 ч (рис. 33). У однодомных осок рыльцевая фаза предваряет пыльниковую на 1 - 6, а у подорожников на 4 - 6 суток.

В подобных случаях роль протогинии заключается в том, что заблаговременная экспозиция рылец представляет подготовку к очень быстротечному опылению ветром во время кратких суточных периодов рассеивания пыльцы. Ту же функцию выполняет протогиния у некоторых пустынных маревых.

Рис. 32. Протогиния у подорожника Корнута (Plantago cornutii): 1 - цветок в стадии бутона; 2 - появление рыльца; 3 - увядание рыльца; 4 - раскрывание цветка и начало выдвижения тычинок при уже увядшем рыльце; 5 - тычиночная стадия цветка.

Рис. 33. Протогиния у ситника Жерарда (Juncus gerardii): 1 - цветок в рыльцевой фазе вечером (протогиния); 2 - раскрывшийся цветок утром в момент опыления.

Наиболее действенным средством предотвращения самоопыления, безусловно, является самонесовместимость. Она выражается в отсутствии прорастания пыльцы на рыльце или в прекращении роста пыльцевых трубок в столбике при самоопылении. Самонесовместимость у покрытосеменных распространена более широко, нежели двудомность. По сравнению с последней она обеспечивает более высокую семенную продуктивность, поскольку в этом случае каждый цветок может дать семена, а у двудомных растений - только половина цветков. Кроме того, самонесовместимость обеспечивает максимальную экономию женских гамет, так как возможность появления неудачных комбинаций гамет предупреждается до оплодотворения. Самонесовместимость регулируется генетическими механизмами. Различают гомоморфную и гетероморфную самонесовместимость. Гомоморфная самонесовместимость наиболее распространена в природе: она зарегистрирована примерно у 10 000 видов покрытосеменных из 78 семейств. Самонесовместимость в этом случае не сопровождается морфологическими различиями в строении цветка. Если самонесовместимость сочетается с разностолбчатостью (гетеростилией), то тогда ее называют гетероморфной.

Явление гетеростилии состоит в том, что у вида имеются две или три формы цветков, находящиеся на разных особях и различающиеся по длине столбиков и расположению тычинок (диморфные и триморфные растения). У диморфных первоцветов (Primula) длинностолбчатая форма имеет цветки с длинным столбиком, рыльце которого находится в зеве венчика, а тычинки - ниже, в глубине венчика. У коротко-столбчатой формы обратное расположение столбиков и пыльников (рис. 34). Формы гетеро-стильных растений различаются и по другим признакам. Так, короткостолбчатые цветки характеризуются по сравнению с длинностолбчатыми более крупной пыльцой и более мелкими сосочками рыльца. Самоопыление у той и другой формы, а также переопыление между особями одного морфологического типа дает ничтожное количество семян (самонесовместимость), тогда как переопыление между растениями с разной длиной столбика высокоэффективно. Примером диморфных (дистильных) видов могут служить медуница, первоцвет, гречиха, кермек и др.

У триморфного гетеростильного дербенника иволистного (Lythrum salicaria) имеются коротко-, средне- и длинностолбчатые цветки, распределенные по разным особям. Тычинки в цветке каждой формы соответствуют по длине столбикам цветков двух других форм. Оплодотворение оказывается наиболее эффективным при опылении рыльца каждой формы цветка пыльцой тычинок соответственной длины из двух других форм цветка, как это было показано еще Ч. Дарвином (рис. 35).

Гетероморфная самонесовместимость встречается редко. Она известна у 56 родов из 23 семейств. Особенно она распространена у мареновых (Rubiaceae), среди которых насчитывается 155 гетеростильных видов.

Фиалка полевая (V. arvensis) - самоопыляющееся растение. Самоопыление происходит в бутоне. Автогамия, очевидно, преобладает у высокогорных видов фиалки: в Андах Чили. Сильно развитые придатки на верхушке булавовидного столбика закрывают вход в трубку венчика и тем самым затрудняют доступ насекомых к нектару.[ ...]

Их опылители - насекомые (преобладают среди них пчелиные и чешуекрылые), а для фуксий главным образом: колибри, У рода людвишя (75 видов, обитающих в обоих полушариях, преимущественно в субтропических и тропических областях) число чашелистиков от 3 до 7, чашечка не опадающая после цветения. Лепестки их желтые или белые, в том же числе, что и чашелистики, или отсутствуют. Трубка венчика не продолжена над завязыо, столбик короткий, с головчатым илиполушароиидиым рыльцем, окруженный при основании нектарными желёзками. По данным американских исследователей Дж. Для этого вида более характерна гейтоногамия (перенос пыльцы с других цветков того же растения). Основные опылители- перепончатокрылые. По поведению ка:11 ветке они распределяются на три группы. К первой группе относятся насекомые, садящиеся на рыльце, чтобы собрать пыльцу и нектар. Это самые крупные насекомые из пчелиных. Во вторую группу входят насекомые (в основном галиктовые - НаПс1л [ ...]

Земляной орех (Aracliis hypogaea, рис. 99) - культурный вид мирового значения, родиной которого является Южная Америка. Под культурой занято около 19 млн. га. Основные площади сосредоточены в Индии, Китае и на Африканском континенте. Арахис ценится прежде всего из-за масла невысыхающего типа, которого в семенах содержится от 40 до 60%. Масло арахиса используют в консервной и пищевой промышленности, поджаренные семена, как известно, лакомство. Замечательна биология этого растения. Перекрестное опыление у него почти нацело утрачено; преобладают самоопыляющиеся, цветущие лишь один день цветки. Ножка оплодотворенной завязи и нижняя ее часть (гинофор) начинают расти за счет вставочной меристемы сперва вертикально, а потом изгибаются по направлению к почве. Достигнув почвы, гинофор проникает в нее, на нем. появляется мицелий симбиотического гриба, после чего рост останавливается. Семена созревают на глубине 8-10 см, хорошо защищенные от действия сухого жаркого воздуха.[ ...]

Большинство первоцветных опыляют насекомые, но среди них встречаются также самоопыляющиеся виды. Приспособления к перекрестному опылению у них различны. Одно из них - диморфная гетеростилия, классическим примером которой являются цветки первоцвета. Многие виды этого рода, в частности широко распространенные первоцвет весенний (Primula veris), первоцвет мучнистый (Р. farinosa) и первоцвет высокий (P. elatior), имеют две формы цветков: длшшостолбиковые на одних растениях и короткостолбиковые - на других. У длинно столбиковой формы в зеве цветка па уровне отгиба или чуть выше расположено рыльце, тычинки прикреплены к средней части трубки венчика, в то время как у короткостолбиковой формы наоборот - в зеве венчика видны тычинки, прикрепленные к верхней части трубки, а рыльце находится на том же уровне, что и тычинки у первой формы. В популяциях первоцветов встречается примерно одинаковое количество тех и других особей. Цветки первоцветов гомогамные, их рыльца и пыльники созревают одновременно. Насекомые посещают их ради нектара и пыльцы. Нектар находится иа дне довольно длинной цветочной трубки и поэтому может быть доступен главным образом длипиохоботковым насекомым. Наиболее обычными опылителями первоцветов являются шмели, ранние (длиннохоботковые) и медоносные пчелы. Пыльцу собирают также жуки и цветочные мухи.[ ...]

Самоопыление у однолетних растопий встречается чаще, чем у многолетних. Однолетние самоопыляющиеся виды имеются во многих семействах (крестоцветные, бобовые, злаки и др.). Примерами их могут служить крошечные мелкоцветковые растения:резушка Таля(Ага1п(1оря1з tlialiana), пастушья сумка, веснянка весенняя, клевер скученный, клевер шершавый, клевер подземный, герань нежная и др. Они растут па сухих и бедных почвах, быстро завершают жизненный цикл, самоопыление у них очень обычно и связано с особым: образом жизни. Ему благоприятствуют, видимо, два обстоятельства. Прежде всего популяции однолетних растений подвержены сильным колебаниям численности в разные годы. Самоопылении позволяет каждой такой популяции легче и быстрее восстановиться после понесенного ею ущерба, когда опа уменьшается до малого числа особей или даже до единственного индивидуума. Кроме того, однолетние растения обычно связаны с узко ограниченными и специфическими местообитаниями. Благодаря самоопылению адаптация этих однолетних видов к таким условиям оказывается вполне устойчивой, что дает им известные преимущества в борьбе за жизнь. Здесь напрашивается аналогия с однолетними самоопыляющимися культурными растениями (культурные виды пшениц, ячменя, овса, гороха посевного и др.), гомозиготные популяции которых в определенных условиях культуры вполне устойчивы ж продуктивны.[ ...]

Отбор или селекция (линии). Растения, выращенные из семян, всегда различаются по внешнему виду и жизнеспособности, тогда как потомство самоопыляющихся растений (линия) будет генотипически однородным, обнаруживая лишь незначительные отклонения. Но если подобные наследственные аномалии остаются и от таких растений продолжают получать семена, линия начинает постепенно вырождаться. Поэтому для сохранения ценных сортов цветов и овощных культур растения низкого качества строго выбраковывают и не используют в семеноводстве. Любое потомство одной особи или селекционное растение, имеющее отклонения от родителей, следует рассматривать как новую разновидность.[ ...]

Особенности строения растений. Соя культурная - Glycine hispida Maxim. - относится к роду Glycine L., включающему 75 видов. Соя -однолетнее травянистое растение. Корень стержневой, хорошо разветвленный. Стебель прямостоячий, неполегающий, высотой от 0,4 до),5 м. Листья тройчатые, с яйцевидными или овальными листочками, к уборке опадают. Всё растение покрыто волосками. Цветки самоопыляющиеся, мелкие, белые или светло-фнолетовые, сидят в пазухе листьев кистями (по 3-5). Бобы небольшие, 1-5-семяиные, густо-опушенные, при созревании коричневой, почти черной окраски. Семена шаровидной, овальной формы, желтые, зеленые, коричневые, черные. Масса 1000 семян 100-250 г. Они содержат 36-48 ?« полноценного белка и 20-26 % жира.[ ...]

Опыление - это процесс переноса пыльцы с пыльника одного цветка на рыльце другого, иногда на том же растении. Множество цветковых видов, особенно однолетников, в норме являются самоопыляемыми, т. е. способны к самооплодотворению и не нуждаются в переносчике пыльцы. Прочие тесно связаны с опылителями, обеспечивающими перекрестное опыление и перекрестное оплодотворение. По-видимому, эволюция специализированных цветков и способов привлечения к ним животных вызвана тем, что внутривидовой аутбридинг и(или) избегание межвидового аутбридинга дают существенные адаптивные преимущества. Мы не будем обсуждать возможные выгоды, даваемые некоторым растениям за счет развития систем аутбридинга (по-видимому, приводящего как к генетическим, так и к энергетическим затратам). Как и в отношении самого полового размножения, причины эволюции аутбридинга еще не понятны (ом., ¡например, Williams, 1975; Maynard, Smith, 1978). Однако они были столь серьезными, что обусловили значительную долю разнообразия в царстве растений и возникновение некоторых из наиболее тонких мутуалистических связей.[ ...]

Весенние цветки фиалки, столь сложно устроенные, часто остаются, однако, бесплодными и не завязывают коробочки, очевидно, из-за отсутствия необходимых опылителей в это время года. Обильные же семена у многих видов фиалки образуют мелкие, невзрачные, похожие на бутоны, не раскрывающиеся и самоопыляющиеся (клейстогампые) цветки. Они развиваются позже - в концо весны и летом - на прямостоячих стеблях, или на ползучих побегах (столонах), или подземно на коротких корневых отпрысках, иногда зарываясь в землю.

К мирсиновым стоит очень близко семейство первоцветных (30 родов и около 1000 видов), широко распространенное по земному шару, но главным образом в умеренных и холодных областях северного полушария. Многие виды произрастают в горах и в Арктике.



Первоцветные (рис. 57) - это преимущественно многолетние корневищные травы разнообразного облика, часто с розеткой листьев и безлистным стеблем-стрелкой, обычно наземные, редко водные (турча - Hottonia). У видов рода цикламен (Cyclamen) имеется многолетний клубень гипокотильного происхождения диаметром до 10 см, несущий розетки листьев и цветоносы с одиночными цветками. Однолетников у первоцветных известно немного. Это главным образом виды родов очный цвет (Anagallis) и проломник (Androsace). Есть среди первоцветных и низкие, нередко подушковидные ксерофитные кустарники или полукустарники. Они особенно характерны для горного западноазиатского рода дионисия (Dionysia). Наиболее плотные подушки образуют вечнозеленые дионисия моховидная (D. bryoides) и дионисия диапенсиелистная (D. diapensiifolia); у последнего вида они достигают в диаметре 1 м. Ветви растений-подушек очень плотно усажены мелкими, отмирающими снизу листьями. Интересной особенностью этих видов является их медленный, но непрерывный рост, в результате чего в древесине ветвей не образуются годичные кольца. Подушковидными растениями являются также проломник швейцарский (A. helvetica) и проломник охотский (A. ochotensis).


Стебли у большинства первоцветных прямостоячие, реже восходящие, иногда ползучие, как у вечнозеленого лугового растения вербейника монетчатого, или лугового чая (Lysimachia nummularia) и некоторых видов очного цвета, растущих в горах Килиманджаро у границы вечных снегов. Листья обычно цельные, разнообразные по форме, очень редко перисторассечеиыые (турча), от очень мелких до относительно крупных, длиной 15-20 см, иногда довольно мясистые (виды первоцвета - Primula, глаукс - Glaux), с более или менее длинными черешками или сидячие. Часто листья собраны в прикорневую розетку. На олиственных же стеблях они очередные или супротивные, реже мутовчатые, без прилистников. Листья могут быть голыми или разнообразно опушенными; у многих видов первоцвета и дионисии они имеют характерный беловатый или желтоватый мучнистый налет.


Цветки одиночные, пазушные, или верхушечные, или чаще собранные в верхушечные или пазушные соцветия - зонтиковидные, головчатые, метельчатые или кистевидные. Иногда цветочные стрелки несут несколько расставленных многоцветковых мутовок. Такие, похожие на канделябры, соцветия имеют некоторые азиатские первоцветы, например первоцвет японский (P. japonica) - один из красивейших представителей рода. Небольшие по размеру цветки первоцветных имеют весьма разнообразную, обычно яркую окраску; они обоеполые, актиноморфные (только у средиземноморского рода корис - Coris - зигоморфные), пятичленные, редко семи- - девятичленные (седмичник - Trientalis, виды вербейника - Lysimachia, монотипный гималайский род бриокарпум - Bryocarpum), часто гетеростильные. Околоцветник сростнолистный. Чашечка, остающаяся при плодах, трубчатая, воронковидная или колокольчатая, наверху с зубцами или более или менее глубоко раздельная, иногда почти до основания (седмичник, очный цвет, виды вербейника и др.). Венчик обычно с длинной (первоцвет, дионисия) или короткой (проломник, цикламен) трубкой и колесовидным, воронковидным или блюдцевидным отгибом. У некоторых первоцветных венчик не дифференцирован на трубку и отгиб, он трубчатый (монотипный кавказский род срединския - Sredinskya), колокольчатый (солъданелла - Soldanella, табл. 16) или, как и чашечка, почти до основания раздельный (седмичник, очный цвет). Очень своеобразны из-за сильно отогнутых вверх лепестков венчики цикламена и додекатеона (Dodecatheon, табл. 16). Как правило, венчик длиннее чашечки, но у средиземноморского рода астеролинон (Asterolinon) и южноамериканского пеллетиера (Pelletiera) он в несколько раз короче ее. У рода глаукс венчика нет совсем и его заменяет окрашенная чашечка.



Тычинки прикреплены к венчику и располагаются супротивно его долям; они или скрыты в венчике, или выставляются из него (наиболее сильно у рода додекатеон). Нити тычинок обычно короткие и свободные, иногда внизу расширенные и сросшиеся, образуя трубку или кольцо (кортуза - Cortusa, виды вербейника, додекатеона). У родов додекатеон, цикламен и сольданелла крупные пыльники образуют конус вокруг столбика, что является приспособлением к перекрестному опылению, о чем будет сказано ниже. Иногда между лопастями венчика супротивно чашелистикам имеются чередующиеся с тычинками стаминодии в виде чешуек или зубцов (проломник, виды сольданеллы). Гинецей лизикарпный, состоящий из пяти плодолистиков. Столбик с головчатым или усеченным рыльцем. Завязь верхняя, и только у космополитного рода самолус (Samolus) полунижняя. Семязачатки от многочисленных до нескольких или одного. Плод - коробочка, обычно вскрывающаяся зубцами на верхушке или створками. У родов очный цвет, поматозаце (Pomatosace) и бриокарпум коробочка растрескивается правильным поперечным кольцом, в результате чего от нее отделяется полусферическая крышечка. Эта особая разновидность коробочки называется крыночкой. Семена имеют маленький зародыш и обильный эндосперм. Поверхность семян часто с разнообразной скульптурой. У некоторых первоцветов семена снабжены маслянистым придатком - элайосомой.


Наибольшее число первоцветных встречается в горных районах, а также в Арктике. Старый Свет несравненно богаче родами и видами, чем Новый Свет. Самый крупный род семейства - первоцвет (свыше 500 видов) - произрастает в умеренном, субтропическом и холодном поясе северного полушария, но два его представителя проникли и за экватор. Один из них - первоцвет мучнистый (P. farinosa, табл. 16), который, будучи широко распространенным в северном полушарии, встречается и в Южной Америке от Чили до Огненной Земли и Фолклендских островов. Другой вид - первоцвет королевский (P. imperialis) - обитает на острове Ява. Центры видового разнообразия первоцветов - Гималаи, горы Юго-Западного Китая и Средней Азии, Кавказ и Альпы. Космополитно распространен вербейник (около 200 видов), но большинство его видов обитает в Восточной Азии и Северной Америке. В северном полушарии, особенно в Гималаях и Китае, произрастают представители рода проломник (около 100 видов). Род цикламен (15 видов) распространен в Средиземноморье, Крыму, Юго-Западной Азии (до Ирана). В горах Средней и Южной Европы от Пиренеев до Карпат встречаются виды сольданеллы (11 видов), а в горах Юго-Западной и отчасти Средней Азии - дионисии (около 40 видов). Для Северной Америки характерен род додекатеон (около 50 видов), лишь один вид его встречается также на Чукотском полуострове. Только один монотипный род пеллетиера эндемичен для южного полушария (Южная Америка). За пределы тропического пояса не выходит род ардизиандра (Ardisiandra) с одним видом, произрастающим в горах экваториальной Африки.



Большинство первоцветных обитает в горах, на влажных альпийских и субальпийских лугах, по берегам рек и ручьев, у ключей и тающих снежников (многочисленные виды первоцвета, сольданелла и др.), а также на скалах и сухих каменистых склонах (дионисия, виды проломника). Первоцветы часто образуют красочные альпийские ковры. Некоторые представители семейства обитают на равнинных лугах и по берегам водоемов (первоцвет, вербейник). Довольно много первоцветных можно встретить в тундре (первоцвет, проломник, американский род дугласия - Douglasia). По мелководьям озер и прудов небольшие заросли образуют виды турчи - в Европе турча болотная (Н. palustris), в Северной Америке - турча вздутая (Н. inflata). Это свободно плавающие растения с подводными тонко перисторассеченными листьями и возвышающимися над водой соцветиями. Единственный представитель рода глаукс - глаукс приморский (G. maritima) - галофит, растущий на низких сырых илистых и галечниковых морских побережьях и других засоленных местообитаниях. (Имеются сведения, что цветки этого растения опыляются муравьями.) Характерным обитателем елового леса является седмичник европейский. В горных, большей частью буковых и дубовых лесах и кустарниках по каменистым и мелкоземистым склонам и известняковым скалам растут многие виды цикламена. В разнообразных экологических условиях произрастают виды рода додекатеон, встречаясь от уровня моря до больших высот и от областей с мягким климатом на юге Калифорнии до арктических районов Аляски и засушливых территорий Большого Бассейна. Очный цвет полевой (A. arvensis, рис. 57) - почти космополитный сорняк на полях, залежах, пустырях, у дорог и жилья.



Немногочисленные тропические представители первоцветных произрастают в горах от среднего горного пояса до высокогорий и вечных снегов. Очень редко они встречаются в дождевых тропических лесах (например, род ардизиандра).


Многие представители семейства цветут ранней весной, являясь обычными компонентами весенней флоры. А голубые солъданеллы часто возвышаются над еще не растаявшим снегом. Большинство цикламенов начинает цвести еще зимой, и их цветение продолжается с января до мая, но у других видов цветки появляются в конце лета или осенью. Раннее цветение первоцветных, так же как и других весенних растений, происходит потому, что в их почках возобновления уже с осени закладываются побеги с соцветиями. Рост и развитие соцветий происходит у них в зимние и весенние месяцы, под снегом. Сразу же после таяния снега полностью сформированные побеги начинают быстро расти и растение вскоре зацветает. Виды других родов - вербейник, очный цвет, турча, глаукс, самолус - цветут летом, до осени.


Большинство первоцветных опыляют насекомые, но среди них встречаются также самоопыляющиеся виды. Приспособления к перекрестному опылению у них различны. Одно из них - диморфная гетеростилия, классическим примером которой являются цветки первоцвета. Многие виды этого рода, в частности широко распространенные первоцвет весенний (Primula veris), первоцвет мучнистый (P. farinosa) и первоцвет высокий (P. elatior), имеют две формы цветков: длинностолбиковые на одних растениях и короткостолбиковые - на других. У длинностолбиковой формы в зеве цветка на уровне отгиба или чуть выше расположено рыльце, тычинки прикреплены к средней части трубки венчика, в то время как у короткостолбиковой формы наоборот - в зеве венчика видны тычинки, прикрепленные к верхней части трубки, а рыльце находится на том же уровне, что и тычинки у первой формы. В популяциях первоцветов встречается примерно одинаковое количество тех и других особей. Цветки первоцветов гомогамные, их рыльца и пыльники созревают одновременно. Насекомые посещают их ради нектара и пыльцы. Нектар находится на дне довольно длинной цветочной трубки и поэтому может быть доступен главным образом длиннохоботковым насекомым. Наиболее обычными опылителями первоцветов являются шмели, ранние (длиинохоботковые) и медоносные пчелы. Пыльцу собирают также жуки и цветочные мухи.


Гетеростилия первоцветов и связанное с ней перекрестное опыление были детально изучены Чарлзом Дарвином в 1862 и 1877 гг. Он наблюдал, что, когда шмель в поисках нектара погружает свой хоботок внутрь трубки длинностолбикового цветка, пыльца на его хоботке оказывается точно на таком же уровне, на каком расположено рыльце в короткостолбиковой цветке. Если после этого насекомое перелетит на короткостолбиковый цветок, то пыльца с его хоботка попадает на рыльце этого цветка. Аналогично происходит перенос пыльцы от короткостолбиковой формы к длинностолбиковой. Так осуществляется перекрестное опыление между цветками разных: форм. Но насекомые, как заметил Дарвин, могут производить опыление и между одинаковыми формами, а еще чаще - способствовать их самоопылению. При вынимании хоботка из длинностолбикового цветка насекомое может опылить этот же цветок. Погружая хоботок в трубку короткостолбикового цветка, оно может осыпать пыльцу на расположенное под тычинками рыльце. В цветках этого типа пыльца попадает на рыльце и без помощи насекомого. Таким образом, у гетеростильных первоцветов возможны три варианта опыления: перекрестное между разными формами, между одинаковыми формами и самоопыление.



Путем тщательных экспериментов с разными гетеростильными первоцветами Дарвин установил, что наиболее благоприятным для растений является перекрестное опыление между разными формами, т. е. когда рыльце одного цветка получает пыльцу от находящихся на таком же уровне пыльников другого цветка (рис. 58). В этом случае образуются более жизнеспособные семена и их значительно больше, чем при опылении между одинаковыми формами или самоопылении. Первый вариант опыления был назван Дарвином легитимным, два вторых - иллегитимными (от латинских слов legitimus - законный и illegitimus - незаконный). Эти термины широко используются и в настоящее время. В чем же кроется причина преимуществ легитимного опыления перед иллегитимным? Оказывается, что, помимо гетеростилии, первоцветы имеют диморфные рыльца и диморфную пыльцу. Дарвином у первоцвета весеннего, а затем и у других видов было обнаружено, что у длинностолбиковой формы рыльце с крупными папиллами, а пыльца мелкая, тогда как у короткостолбиковой формы, наоборот, рыльце с более мелкими папиллами, а пыльца почти вдвое крупнее, чем у первой формы. Когда крупная пыльца от цветков одной формы попадает на крупные папиллы рыльца другой формы, тогда и происходит легитимное, эффективное для вида опыление. Факты, установленные Дарвииом, неоднократно подтверждались другими исследователями.


В настоящее время по опылению первоцветов имеется большая литература, в которой освещаются разные стороны этого интереснейшего процесса. Совсем недавно в результате многолетнего изучения британских популяций первоцвета обыкновенного (P. vulgaris) был сделан вывод, что в природе не происходит равномерного обмена пыльцой между растениями с разными формами цветков. Оказалось, что короткостолбиковая форма (с мелкими папиллами на рыльце) получает больше пыльцы от длинностолбиковой формы, чем последняя от короткостолбиковой. Вследствие этого у короткостолбиковой формы и семян образуется значительно больше, чем у другой формы. Выяснилось также, что короткостолбиковая форма при самоопылении дает меньше семян, чем длинностолбиковая, т. е. у нее сильнее выражена самонесовместимость (самостерильность). Было открыто, что в популяциях первоцвета обыкновенного и ряда других гетеростильных видов имеется небольшая часть гомостильных особей и что довольно значительное количество видов первоцвета вообще всегда гомостильны. У одних видов гомостилия считается первичной (например, у первоцвета японского и других азиатских видов), у других, преимущественно арктических и высокогорных, например, у первоцвета шотландского (P. scotica), вторичной, связанной с суровыми природными условиями и малым числом насекомых-опылителей. Как правило, у гомостильных первоцветов столбики длинные, а тычинки расположены на уровне рылец. Пыльца у них крупная, так же как и папиллы на рыльцах. При самоопылении (так же как и при перекрестном опылении) эти растения дают нормальное количество полноценных семян, другими словами они полностью самофертильны.



Кроме первоцветов, гетеростилия известна у родов турча, дионисия, виталиана (Vitaliana), некоторых видов проломника и у немногих других представителей семейства. Ее нет у вербейника, цикламена, додекатеона, сольданеллы, кортузы, седмичника. У рода додекатеои существует другое, физиологическое приспособление, препятствующее самоопылению, - полная (в отличие от гетеростильных первоцветов) самонесовместимость. Цветки додекатеона гомогамные. Они обычно обращены вниз, лепестки их отогнуты вверх, а длинные пыльники образуют выступающий из трубки венчика конус, через который проходит столбик с рыльцем (см. рис. 58). Пыльца из вскрывшихся пыльников легко попадает на расположенное под ними рыльце. Однако при опылении собственной пыльцой оплодотворение не происходит и при отсутствии насекомых-опылителей растение совершенно не образует семян. В цветках многих видов этого рода нет нектара, и насекомые, большей частью одиночные пчелы и шмели, посещают их в основном ради пыльцы. Собирание пыльцы происходит следующим образом. Насекомое садится на цветок, цепляясь лапками за конус тычинок. Оно как бы висит на цветке, и его брюшко обращено вверх. При перемещении насекомого вокруг конуса, сопровождаемого быстрой вибрацией крыльев, сыпучая пыльца из интрорзно вскрывающихся пыльников высыпается через отверстие в конусе на его грудные и брюшные волоски. Аналогичный механизм собирания пыльцы насекомыми имеется у сходных с додекатеоном (по расположению тычинок) цветков цикламена, сольданеллы, кортузы, а также представителей других семейств - клюквы болотной (Охусосcus paluslris), паслена сладко-горького (Solanum dulcamara) и помидора (Lycopersicon esculentum).


У седмичника европейского цветки гомостилтные, протогиничные и, как показали опыты с искусственным опылением, самофертильные. При опылении собственной пыльцой получаются такие же результаты, как и при перекрестном опылении. Самоопыление у седмичника возможно только по отцветании, когда цветки закрываются и лепестки прижимают тычинки к рыльцу. Однако к этому времени рыльца многих цветков уже засыхают, вследствие чего самоопыление у седмичника происходит редко. Вероятность перекрестного опыления у него также невелика, так как под пологом елового леса, где эти растения обитают, насекомых довольно мало. Чаще всего на цветках седмичника можно встретить цветочных мух. Когда эти мухи едят пыльцу и пьют нектар, одна сторона их головок касается пыльников, другая - рыльца. Из-за эпизодичности перекрестного опыления, а также протогинии, в большой степени препятствующей самоопылению, плоды у седмичника образуются не часто. Основным способом его размножения является вегетативный, посредством столонов, на концах которых образуются клубеньки с почкой возобновления и придаточными корнями. Осенью материнское растение и столоны отмирают, а из клубеньков развиваются весной новые побеги. Благодаря эффективному размножению с помощью столонов седмичник является одним из массовых растений елового леса.


Вербейник монетчатый, или луговой чай, размножается только вегетативно - ползучими укореняющимися стеблями. Цветки его не опыляются не только своей пыльцой, но даже пыльцой других особей того же клона. А поскольку каждая популяция вербейника представляет собой один большой клон, у этого растения никогда не образуется нормально развитых семян. Вербейник обыкновенный имеет два типа цветков: крупные, перекрестноопыляемые - у растений, обитающих на хорошо освещенных местах, и мелкие, клейстогамные, самоопыляющиеся - у особей, растущих в тени.


По характеру распространения семян многие первоцветные относятся к аиемохорным баллистам. При раскачивании растений ветром семена из раскрывшихся и обращенных вверх коробочек разбрасываются во все стороны на небольшое расстояние. Такой способ рассеивания диаспор возможен лишь в том случае, если коробочки направлены вверх, иначе семена произвольно высыпались бы рядом с материнским растением. В связи с этим интересно заметить, что у большинства растений с поникающими цветками (додекатеон, сольданелла, виды первоцвета) цветоножки ко времени плодоношения изгибаются вверх и принимают прямостоячее положение. Но у первоцвета обыкновенного все происходит наоборот: цветки у него прямостоячие, а коробочки поникающие и диаспоры осыпаются на землю под действием собственной тяжести (барохория). Эта «странность» растения объясняется тем, что его семена, в отличие от видов предыдущей группы, снабжены маслянистым придатком - элайосомой - и разносятся муравьями. Некоторые первоцветные сами разбрасывают свои семена. К ним принадлежат некоторые виды дионисии. По наблюдениям П. Вендельбу, коробочки этих растений, спустя несколько недель после полного созревания, внезапно вскрывются и из них вылетают семена. Оригинально распространение семян у цикламенов. Их цветоножки при плодах обычно спирально закручиваются и увлекают коробочки к земле. Выпадающие из них крупные клейкие семена растаскиваются затем муравьями. Семена седмичника европейского не осыпаются, а остаются на растении до тех пор, пока снежный покров не пригнет сухие стебли к земле. Это растение относят поэтому к видам с зимним распространением семян. Первоцвет японский, растущий по берегам рек, осыпает свои семена в воду. Они тонут, затем прорастают и проростки распространяются течением, иногда на значительные расстояния. В воде стоячих водоемов прорастают семена турчи: весной с пузырьками воздуха проростки ее поднимаются на поверхность. Семена самолюса и глаукса разносятся с грязью на ногах животных и лапках птиц.


Первоцветные используются человеком в основном как красиво цветущие декоративные растения. Наибольшее значение из них имеет первоцвет. Многие виды этого рода и их многочисленные садовые сорта с давних времен широко культивируют во всех странах с умеренным климатом. Первоцветам принадлежит одно из первых мест среди декоративных многолетников. Их ценными качествами являются раннее и продолжительное цветение, изящество цветков и исключительное разнообразие их окраски.


Первоцветные разводят в садах и парках в качестве бордюрных растений, на клумбах, рабатках, альпийских горках и группами на газонах. Особенно часто культивируют гибридные сорта первоцвета ушковидного (P. auricula), дико произрастающего в горах Средней и Южной Европы, а также первоцветы обыкновенный, зубчатый (P. denticulata), первоцвет высокий и др. В оранжереях и комнатах очень популярны первоцвет китайский (P. sinensis), первоцвет обратноконический (P. obconica) и первоцвет нежный (P. malacoides). Эти виды долго цветут в зимний период, когда других цветущих растений почти нет, но у некоторых людей они могут вызывать аллергический дерматит.


Цикламен персидский (Cyclamen persicum) является одним из основных растений закрытого грунта. Его культурные сорта с очень красивыми розовыми, темно-красными и белыми цветками широко разводят в цветочных хозяйствах в качестве горшечных растений и на срезку.


Листья некоторых первоцветов, в особенности первоцвета весеннего и близких к нему видов, богаты витамином С, благодаря чему их можно использовать в молодом состоянии для приготовления витаминных салатов. Корни содержат сапонины, эфирные масла, гликозиды, и их применяют в медицине как отхаркивающее средство при заболеваниях верхних дыхательных путей, наравне с сенегой. Многие первоцветы - хорошие медоносы.

Жизнь растений: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 . Биологический энциклопедический словарь

- (Primulaceae Vent.) семейство двудольных спайнолепестных растений весьма разнообразного внешнего вида: все они травы, однолетние или многолетние; у последних развиты корневища, большей частью моноподиально ветвистые, а иногда (у Cyclamen) и… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

- (Primulaceae) семейство двудольных растений. Большинство П. одно и многолетние травы, немногие полукустарники. Листья большей частью простые, нередко железистоточечные или мучнистые. Цветки обоеполые, обычно правильные; чашелистики и… … Большая советская энциклопедия

Общий вид цветущего растения. Польские Татры … Википедия

Седмичник … Википедия

Мирсиновые Вербейник точечный. Общий вид цветущего … Википедия

Похожие публикации