Анатомія – це що за наука? Історія розвитку анатомії. Ембріологічні, палеонтологічні та порівняльно-анатомічні докази еволюції Порівняльна анатомія приклади

І систем органів за допомогою їхнього порівняння у тварин різних таксонів на різних етапах ембріогенезу.

Історія [ | ]

Див. також [ | ]

Література [ | ]

• Шимкевич Ст М., Курс порівняльної анатомії хребетних тварин, 3 видавництва, М. - П., 1922;
• Догель Ст А., Порівняльна анатомія безхребетних, Л., ч. 1-2, 1938-40;
• Шмальгаузен І. І., Основи порівняльної анатомії хребетних тварин, 4 видавництва, М., 1947;
• Сєверцов А. Н., Морфологічні закономірності еволюції. Зібр. тв. , Т. 5, М. - Л., 1949;
• Бляхер Л. Я., Нарис історії морфології тварин, М., 1962;
• Беклемішев Ст Н., Основи порівняльної анатомії безхребетних, 3 видавництва, ч. 1-2, М., 1964;
• Розвиток біології у СРСР, М., 1967;
• Іванов А. Ст, Походження багатоклітинних тварин, Л., 1968;
• Історія біології з найдавніших часів де наших днів, М., 1972;
• Bronn's Klassen und Ordnungen des Thierreichs, Bd I -, Lpz., 1859;
• Gegenbaur C., Grundriss der vergleichenden Anatomie, 2 Aufl., Lpz., 1878;
• Lang A., Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der wirbellosen Thiere, Bd 1-4, Jena, 1913-21;
• Handbuchder Zoologie, gegr. von W. Kukental, Bd I - ,B. - Lpz., 1923;
• Handbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere, Bd 1-6, Ст - W., 1931-39;
• Traite de zoologie, publ, par P.P. Grasse, t. 1-17, P., 1948;
• Cole FJ. History of comparative anatomy from Arisotle to eighteenth cen-tury. London, 1944.
• Remane A., Die Grundlagen des natlirlichen Systems der vergleichenden Anatomie und der Phylogenetik, 2 Aufl., Lpz., 1956.
• Schmitt, Stéphane (2006). Aux origines de la biologie moderne. L'anatomie comparée d'Aristote à la théorie de l'évolution. Paris: Éditions Belin. ISBN.

ЖОРЖ КЮВ'Є 1769-1832

видів тварин у його «Лекціях» 1800 було кроком вперед у розвитку порівняльної анатомії. Таке порівняльно-анатомічне вивчення органів на небувало великому матеріалі послужило основою для важливих новаторських ідей Кюв'є. У своїй знаменитій книзі - «Царство тварин, розподілене за його організацією для того, щоб служити основою для природної історії тварин і введенням у порівняльну анатомію» (1817) - він уже в цій назві підкреслив зв'язок систематики з порівняльною анатомією.
Замість старої класифікації Ліннея і друшх учених, а також всупереч ідеї про «сходи істот», Кюв'є розділив усе царство тварин на чотири «гілки», які він також називав «головними формами» або «загальними планами». Пізніше, на пропозицію його учень; " Бленвиля, їх почали називати «типами». Смислове зміст цього терміна в систематиці дещо на відміну від такого в морфології.
Кюв'є розрізняв чотири «гілки» («типу») тваринного царства: «хребетні», «молюски», «членисті» та «променисті». Він вважав, що ці чотири «гілки» про свою будову різко розмежовані, і між ними немає жодних перехідних форм.
«Природну систему» ​​Кюв'є трактував як такий розподіл, у якому істоти того ж роду виявилися б більш осідливими, ніж з тими, що належать до інших родів; пологи того самого загону більш зближені, ніж пологи всіх інших загонів тощо. Він ставив собі питання, чим пояснюється таке співвідношення форм. Можливо, він відносив це до завдань віддаленого майбутнього.
Кюв'є не обмежувався вивченням форм, що нині живуть, а звернувся також до викопних залишків вимерлих тварин і став одним з
основоположників палеонтології Він досліджував залишки скелета ряду копалин хребетних та визначив їх місця у системі. Спираючись на свій принцип кореляції, Кюв'є виявився в змозі з геніальною проникливістю встановити характер і розміри втрачених частин скелета і відновити скелет і зовнішній вигляд вимерлих ссавців і рептилій окремим частинам скелета, що збереглися. Він сміливо говорив: «Дайте мені одну кістку, і я відновлю тварину». Його реконструкції зниклих тварин справили величезне враження на сучасників. Щоправда, Кюв'є мали на цьому шляху й помилки.
Дослідження викопних залишків тварин показало, що багато з них належать до зниклих видів, що нині ніде на Землі не зустрічаються. З'ясувалося також, що у шарах земної кори, що належать до різних геологічним періодам, укладено залишки різних видів тварин. Це свідчить про те, що в різні періоди історії Землі відбувалася зміна фаун (так, хребетні, що вимерли «яйцекладні», з'явилися значно раніше живородячих). Встановлення цього дозволило Кюв'є створити метод визначення давності геологічного шару.
Щоб пояснити ці факти, Кюв'є, який не любив гіпотез, вдався до найневдалішої гіпотези - теорії катастроф, згідно з якою внаслідок короткочасних катаклізмів (повінь, землетрус тощо) гинула нібито вся фауна певної ділянки земної поверхні і її потім заселяли зовсім інші тварини.
Колосальний фактичний матеріал щодо порівняльної анатомії та палеонтології, зведений у «природну» систему, а також методи Кюв'є послужили чудовою базою для подальшого розвитку зоології та палеонтології. І хоча він сам відкидав будь-які еволюційні уявлення свого часу, фактично зібраний ним матеріал служив обґрунтуванням еволюції.
На інших теоретичних позиціях стояв інший видатний французький вчений, сучасник Кюв'є-Етьєн Жоффруа Сент-Ілер. Гаслом усієї його наукової діяльності стали слова: «Природа створила всі істоти за одним планом, однаковим у принципі, але нескінченно варіює в деталях».
Жоффруа народився в 1772 р. Серед його вчителів був видатний французький кристалограф Аюї (Гаюї), який дуже вплинув на нього. У 1793 р. колишній співробітник Бюффона зоолог Добантон вмовив Жоффруа зайняти кафедру зоології хребетних тварин, щоб продовжувати справу Бюффона.
У 1818 р. вийшла перша, В 1822 р. друга частина «Філософії анатомії», головного теоретичного твору Сент-Ілера.
Свою концепцію про єдність типу він називав «теорією аналогів». Терміном «аналоги» (це слово запозичене у Арістотеля) Жоффруа позначав однакові з погляду морфології частини тіла, тобто гомологічне. Суть концепції Жоффруа зводилася до наступного: тварини побудовані за одним морфологічним типом або планом, гомологічні частини яких зберігаються у різних видів тварин, незалежно від форми та функції цих частин. Наприклад, рука людини, як передня кінцівка, гомологічна передній нозі коня, крилу птиці і т. д. Якщо ж порівнювати їхню анатомічну будову, то можна виявити гомологію кісток (кістки плеча, передпліччя та кисті), м'язів, судин, нервів тощо. д. Ця думка, що міцно увійшла в науку, на той час була сміливим новаторством завдяки узагальненості її формулювання і

ЕТЬЄН ЖОФРУА СЕНТ-ІЛЕР
1772-1844
чіткому розмежування гомологічної подібності від подібності за функцією і формою, що попередники Жоффруа Сент-Илера усвідомлювали ще недостатньо ясно.
Жоффруа розробив два принципи: принцип коннексій та принцип врівноваження органів.
Принцип коннексій (взаємозв'язку) частин чи «матеріалів» означає, що гомологічні частини завжди розташовуються однаково щодо суміжних частин. Наприклад, плечова кістка лежить вище ліктьової і променевої, тоді як ці дві розташовуються поруч і т. д. Цей «закон місця» знали порівняльні анатоми старшого покоління - Кампер, Добантон, Вік д'Азір та інші, але не настільки загальною та чіткій формі.
Принцип коннексій ясніше інших свого часу усвідомив Гете, як у 1795 р. він будував «остеологічний тип» хребетних. Але Жоффруа була відома робота Гете, і він розвивав цей принцип самостійно. Жоффруа розглядав принцип коннексій як «компас», «Аріаднину нитку» своїх досліджень єдності морфологічного типу тварин. Він вважав, що «орган буде швидше змінено, атрофовано, знищено, ніж переміщено». Знаходження місця цієї частини було основним способом гомологізації у Жоффруа. І досі після того, як були знайдені інші критерії гомологізації, місце, яке займає морфологічний «елемент» у системі організму, залишається важливим критерієм гомологізації.
Незважаючи на помилки та слабкі сторони теорії Етьєна Жоффруа Сент-Ілера, вона була значним кроком уперед у розвитку ідеї гомології,
а у зв'язку з цим ідеї морфологічного типу, морфології взагалі. Саме тому «теорія аналогів» була корисною для еволюційного вчення та побудови філогенетичної системи тварин.
Принцип врівноваження чи «балансування органів» Шоффруа запозичив, як і Гете, у Аристотеля. Відповідно до цього принципу, орган досягає свого повного розвитку лише за рахунок недорозвинення іншого органу з його системи чи суміжного із ним. Так, збільшення довжини ніг жирафу відбулося, на думку Шоффруа, рахунок зменшення величини тулуба. В наш час цей принцип зберігає своє значення у більш складній формі (ом. Берталанфі, 1949).
Рудиментарні органи, різні аномалії розвитку, якими Шоффруа багато займався (він був одним із засновників науки про каліцтво-тератологці, зокрема експериментальної), отримали у світлі його теорії переконливе пояснення.
Прагнучи поширити ідею єдності типу на безхребетних, Жоффруа намагався довести, що раки та комахи – ті ж хребетні, у яких усі внутрішні органи містяться всередині хребців. Дивно, що він при цьому не зважав на явне порушення свого ж принципу коннексій.
Жоффруа вважав, що різноманіття тварин форм при спільності плану будови («різноманітність у єдності», кажучи словами Лейбніца, яким любив посилатися Жоффруа Сент-Илер) можна пояснити впливом довкілля. Він збирав та обговорював різні факти, що стосуються як галузі індивідуального розвитку, так і еволюції. Він вважав дуже багатозначними досліди свого друга Едвардса (1824) з затримкою метаморфозу у пуголовків у разі їх тривалого перебування під водою.
У статті «Про ступінь впливу довкілля зміну форм тварин» (1833) Жоффруа писав: «Щороку ми присутні на видовище, доступному як духовним, а й тілесним. очам. На наших розділах відбувається перетворення та перехід від органічних умов одного класу тварин до умов іншого класу. Це має місце у батрахій. Батрахія спочатку є як би рибою - під найменуванням пуголовка, а потім рептилією (амфібією за сучасною номенклатурою.- Авт.) - під назвою жаби»
Порівнюючи індивідуальний розвиток із систематичним рядом форм. Жоффруа бачить між ними відомий паралелізм. Про роль цієї ідеї в біології, яку до Жоффруа Сент-Ілера розвивали Кільмейєр та німецькі натурфілософи, потім учень Жоффруа Е. Серр і особливо І. Ф. Меккель, який назвав це явище «законом паралелізму», буде сказано далі. Тут важливо відзначити, що Жоффруа у зв'язку з цією ідеєю висловив чудову думку - відносини між різними видами, переходи з-поміж них виявляються щодо ембріонів.
Розвиваючи ідеї Бюффона про мінливість тварин і співчуючи ідеям Ламарка, Жоффруа намагався показати перетворення одного виду на інший на палеонтологічних даних. Він вивчив викопні рештки великих, рептилій, схожих на крокодилів (до яких їх відніс Кюв'є), і побудував невеликий ряд із чотирьох родів сімейства телео-заврів, що пов'язує сучасних крокодилів з їхніми предками, що вимерли. Він впевнено заявив, що «течі, що нині живуть, відбуваються
через безперервний ланцюг поколінь від вимерлих тварин переддилювіального періоду» *. Жоффруа був переконаний у трансформації органічних форм. Особливо активно він став обстоювати цю ідею у 30-ті роки.
За схильністю до широких наукових узагальнень, відстоювання ідеї єдності органічного світу Жоффруа був близьким до німецьких натурфілософів свого часу.
Зі сказаного про наукові погляди Кюв'є та Сент-Ілера досить ясно видно протиріччя між їхніми поглядами та відмінності у методах їхньої роботи. Це призвело до зіткнення на знаменитому диспуті в Парижі 1830 р.
Вчення про тип окрім Кюв'є і Жоффруа і незалежно від них розробляли В. Гете та К. М. Бер.
Поняття морфологічного типу власне вперше сформульовано Вольфгангом Гете. Своє вчення про морфологічний тип Гете виклав у статті «Перший малюнок загального введення в порівняльну анатомію, виходячи з остеології» (1795) і в «Лекціях» за першими трьома розділами цього нарису (1796). Обидві ці роботи були надруковані лише 1820 р., вже після виступу Жоффруа, з аналогічними ідеями. У вченні про морфологічному типі Гете виходив головним чином ідеї Бюффона про змінюваності органічних форм, викладеної їм у «Природній історії». Гете розвинув її далі і ясно проілюстрував на «остеологічному типі» ссавців.
Гете прагнув теоретично довести існування морфології як особливої ​​біологічної дисципліни. Сама назва «морфологія» запропонована Ґете. Він характеризував її як науку про «освіту та перетворення органічних істот», трактуючи форму та будову організмів як динамічний процес, що відбувається у часі. За його уявленнями, тип виявляється у своїх незліченних «метаморфозах», т. е. у безлічі реальних образів, що є хіба що його варіантами, котрим він служить «законом», тип - щось постійне у нескінченних змінах. Так, у різних видів ссавців до складу черепа входять ті самі кістки. Разом з тим у кожного виду ці кістки мають свої особливості, а у кожного індивідуума та сама кістка відомим чином змінюється в процесі індивідуального розвитку; вона завжди та сама і водночас у різний час інша.
Гете образно називав тип Протеєм, ім'ям того міфічного божества греків, який легко змінював свій вигляд, залишаючись самим собою. Введення в уявлення про тип тимчасового елемента вигідно відрізняло морфологію Гете від подібної морфології Жоффруа, який мислив більш статично.
Бер підійшов до проблеми типу з погляду своєї спеціальності (див. V схолію в «Історії розвитку тварин», т. 1, 1828). Вивчаючи зародків різних стадій розвитку різних хребетних, Бер виявив, що у ранніх стадіях зародки навіть далеких видів настільки схожі, що їх важко розрізнити. У процесі розвитку вони дедалі більше виявляються конкретні особливості - спочатку класу, потім загону, сімейства тощо. буд. і, зрештою, цієї особини. На підставі ембріонального розвитку Бер встановив чотири «основні типи» тварин,

торі збіглися з чотирма типами Кюв'є, отриманими на підставі порівняльно-анатомічних даних.
У суперечці між Кюв'є з Жоффруа Сент-Ілером Бер був на стороні Кюв'є, а Гете - на стороні Сент-Ілера,

Зміст статті

АНАТОМІЯ ПОРІВНЯЛЬНА,звана також порівняльною морфологією, - це вивчення закономірностей будови та розвитку органів шляхом зіставлення різних видів живих істот. Дані порівняльної анатомії традиційна основа біологічної класифікації. Під морфологією розуміють як будову організмів, і науку про нього. Йдеться і про зовнішні ознаки, але набагато цікавіше і важливіше за внутрішні особливості. Внутрішні структури більш численні, які функції і взаємовідносини істотніше і різноманітніше. Слово "анатомія" грецького походження: приставка ana з коренем tom означає "розрізання". Спочатку цей термін вживали тільки щодо людського тіла, але зараз під ним розуміють розділ морфології, що займається вивченням будь-яких організмів на рівні органів та їх систем.

Всі організми утворюють природні групи зі подібними анатомічними ознаками особин, що входять до них. Великі групи послідовно діляться більш дрібні, представники яких мають дедалі більше загальних характеристик. Давно відомо, що організми подібної анатомічної будови близькі і за своїм ембріональним розвитком. Однак іноді навіть суттєво різні види, наприклад черепахи і птиці, на ранніх стадіях індивідуального розвитку майже невиразні. Ембріологія та анатомія організмів настільки тісно корелюють між собою, що таксономісти (фахівці в галузі класифікації) при розробці схем розподілу видів за загонами та сімействами однаково використовують дані обох цих наук. Така кореляція не дивна, оскільки анатомічна будова є кінцевим результатом ембріонального розвитку.

Порівняльна анатомія та ембріологія є також основою вивчення еволюційних родоводів. Організми, які походять від загального предка, не тільки подібні до ембріонального розвитку, а й послідовно проходять у ньому стадії, що повторюють – щоправда, не з абсолютною точністю, але за загальними анатомічними особливостями – розвиток цього предка. В результаті порівняльна анатомія вкрай важлива для розуміння еволюції та ембріології. Порівняльна фізіологія також сягає своїм корінням в порівняльну анатомію і тісно пов'язана з нею. Фізіологія є вивчення функцій анатомічних структур; чим сильніша їх схожість, тим ближче вони за своєю фізіологією. Під анатомією зазвичай розуміють вивчення досить великих структур, помітних неозброєним оком. Мікроскопічну анатомію прийнято називати гістологією – це вивчення тканин та їх мікроструктур, зокрема клітин.

Порівняльна анатомія вимагає розкриття (препарування) організмів і має справу насамперед з їхньою макроскопічною будовою. Хоча вона вивчає структури, розуміння зв'язків з-поміж них залучаються фізіологічні дані. Так, у вищих тварин розрізняють десять фізіологічних систем, діяльність кожної з яких залежить від однієї чи більше органів. Нижче ці системи розглядаються послідовно тварин різних груп. Насамперед порівнюються зовнішні особливості, а саме шкіра та її утворення. Шкіра - це свого роду "майстер на всі руки", що виконує найрізноманітніші функції; до того ж вона утворює зовнішню поверхню тіла, тому багато в чому доступна спостереженню без розтину. Наступна система – скелет. У молюсків, членистоногих та деяких панцирних хребетних він може бути як зовнішнім, так і внутрішнім. Третьою системою є мускулатура, що забезпечує рухи скелета. На четверте місце поставлено нервову систему, оскільки саме вона керує роботою мускулатури. Три наступні системи – травна, серцево-судинна та дихальна. Всі вони розміщені в порожнині тіла і так тісно пов'язані між собою, що деякі органи функціонують одночасно у двох із них або навіть у всіх трьох. Видільна та репродуктивна системи у хребетних також використовують деякі загальні структури; вони вміщені на 8-е та 9-е місця. Нарешті, дається порівняльний аналіз залоз внутрішньої секреції, що утворюють ендокринну систему. Порівняння інших залоз, наприклад, шкірних, проводиться в міру розгляду органів, при яких вони розміщені.

ПРИНЦИПИ ПОРІВНЯЛЬНОЇ АНАТОМІЇ

При порівнянні структур тварин корисно враховувати деякі загальні засади анатомії. Серед них особливо важливими вважаються такі: симетрія, цефалізація, сегментація, гомологія та аналогія.

Симетрією

називають особливості розташування частин тіла стосовно будь-якої точки або осі. У біології розрізняють два основних типи симетрії – радіальну та двосторонню (білатеральну). У радіально симетричних тварин, наприклад кишковопорожнинних та голкошкірих, подібні частини тіла розташовані навколо центру, як спиці в колесі. Такі організми малорухливі або взагалі прикріплені до дна, а харчуються зваженими у воді харчовими об'єктами.

При двосторонній симетрії її площина проходить вздовж тіла і ділить його на дзеркально подібні до правої та лівої частини. Дорсальна (верхня, або спинна) і вентральна (нижня, або черевна) сторони у двосторонньо-симетричної тварини завжди чітко різняться (втім, те саме справедливо і для форм з радіальною симетрією).

Цефалізацією

називається домінування головного кінця тіла над хвостовим. Головний кінець зазвичай потовщений, розташований спереду у тварини, що рухається, і часто визначає напрямок його руху. Останньому сприяють майже завжди присутні на голові органи чуття: очі, щупальця, вуха тощо. З нею пов'язані також мозок, ротовий отвір, а нерідко і притаманні тварині засоби нападу та захисту (добре відомий виняток становлять бджоли). З іншого боку, показано, що фізіологічні процеси (обмін речовин) протікають тут інтенсивніше, ніж у інших частинах організму. Як правило, відокремлення голови супроводжується присутністю на протилежному кінці тіла хвоста. У хребетних хвіст вихідно був органом міграції у питній воді, але під час еволюції він став використовуватися й іншими способами.

Сегментація

характерна для трьох типів тварин: кільчастих хробаків, членистоногих та хордових. У принципі тіла цих двосторонньо-симетричних тварин складаються з низки подібних між собою частин – сегментів, або сомітів. Втім, хоча окремі кільця земляного черв'яка майже ідентичні один одному, навіть між ними є відмінності. Сегментація може бути не лише зовнішньою, а й внутрішньою. У цьому випадку системи органів усередині тіла розділені на подібні між собою частини, розташовані рядами відповідно до зовні помітних меж між сомітами. Сегментація хордових, мабуть, генетично не пов'язана з спостерігається у черв'яків і членистоногих, а виникла в ході еволюції незалежно. Двостороння симетрія, цефалізація та сегментація характерні для тварин, що швидко пересуваються у воді, на суші та в повітрі.

Гомологія та аналогія.

Гомологічні органи тварин мають те саме еволюційне походження незалежно від виконуваної у цього виду функції. Це, наприклад, руки людини та крила птахів чи хвости риб та мавп, які однакові за походженням, але використовуються по-різному.

Аналогічні структури подібні до виконуваних функцій, але мають різне еволюційне походження. Це, наприклад, крила комах та птахів чи ноги павуків та коней.

Органи можуть бути гомологічними та аналогічними одночасно, якщо у них однакові генетичні джерела та близькі функції, але розташовані вони у різних сегментах. Такі, наприклад, різні пари ніг комах та ракоподібних. У цих випадках говорять про серіальну гомологію (гомодинамію), оскільки подібні структури утворюють ряди (серії).

Коли аналогічні органи, що розвинулися з несхожих попередніх структур, виявляють помітну близькість будівлі, говорять про їхній паралельний, або конвергентний розвиток. Закон конвергенції стверджує, що органи, що виконують однакові функції та використовуються однаковим способом, стають у ході еволюції морфологічно подібними, хоч би якими різними вони були на початку. Один із найбільш чудових прикладів конвергенції – очі кальмарів та восьминогів, з одного боку, та хребетних тварин – з іншого. Ці органи виникли з різних зачатків, але набули значної подібності завдяки ідентичності функції.

КЛАСИФІКАЦІЯ ТВАРИН

Перш ніж викладати результати анатомічного порівняння систем органів, корисно коротко охарактеризувати головні групи тварин, наголосивши на існуючих між ними відмінностях. Ці групи називають типами; еволюційний ряд від найпримітивніших до найбільш еволюційно просунутих з них можна представити наступним чином: Porifera, Mesozoa, Cnidaria (Coelenterata), Ctenophora, Platyhelminthes, Nemertinea, Acanthocephala, Aschelminthes, Entoprocta, Bryozoa, Phoronidea, Phoronidea, nelida , Arthropoda, Chaetognatha, Echinodermata, Hemichordata та Chordata.

Під час обговорення порівняльної анатомії необов'язково і навіть небажано зіставляти будову всіх представників типів. Необхідно розглянути лише типи, які мають найважливішими розуміння еволюції анатомічними особливостями. Оскільки на першому місці серед об'єктів порівняльної анатомії традиційно стоять хребетні тварини, у складі цієї групи будуть коротко охарактеризовані всі її класи.

Губки (Porifera) вважаються найбільш примітивними серед багатоклітинних тварин і поділяються на 3 класи відповідно до особливостей утворює їх скелет матеріалу. У вапняних губок це спікули із карбонату кальцію; у звичайних губок - пружні, гнучкі волокна спонгіна, близького за хімічним складом до рогу; у скляних губок – тонка мережа крем'яних голок, що нагадують скло.

До кишковопорожнинних, або цвітіння (Coelenterata, або Cnidaria), відносяться гідроїдні поліпи, медузи, актинії та корали. Тіло цих переважно морських тварин складається всього з двох шарів клітин, ектодерми (зовнішнього листка) та ентодерми (внутрішнього листка), що оточують порожнину тіла, яка називається кишковою, з єдиним – ротовим – отвором. Важлива риса групи – радіальна симетрія.

Гребеневики (Ctenophora) – морські тварини, які дещо нагадують медуз. Їх значення для порівняльної анатомії невелике, якщо не вважати того, що це найпримітивніша група, що має справжній третій (середній) зародковий листок – мезодерму. Таким чином, всі тварини вище за рівень кишковопорожнинних проходять у своєму ембріональному розвитку стадію трьох зародкових листків.

Тип плоских черв'яків (Platyhelminthes) включає планарій, трематод, стрічкових глистів і т.п. Всі вони, дійсно, плоскотілі і, подібно до кишковопорожнинних, позбавлені анального отвору: неперетравлені залишки їжі «відригуються» через рот. У цих тварин помітно початок формування мозку (цефалізація).

Тип молюсків (Mollusca) включає равликів, двостворок, кальмарів та інших т.зв. м'якотілих тварин. Зазвичай вони захищені раковиною, яка виділяється ектодермальним шаром тканини. Всі ці тварини забезпечені повним набором перелічених вище систем органів та відрізняються дуже високим рівнем організації.

До кільчастих хробаків (Annelida) відносяться сегментовані червоподібні форми. Тип членистоногих (Arthropoda) включає тварин із зовнішнім скелетом та суглобовими кінцівками, у тому числі ракоподібних, багатоніжок, комах та павукоподібних. Обидва ці типи високоорганізовані і багато в чому можна порівняти з хребетними.

Напівхордові (Hemichordata), що іноді розглядаються як підтип хордових, - це червоподібні тварини, що живуть на морському дні.

Тип хордових (Chordata) складається з наступних підтипів: личиночно-хордові (Urochordata), головохордові (Cephalochordata) та хребетні (Vertebrata). Для типу в цілому характерні три основні особливості: присутність, принаймні у личинок, хрящового стрижня, що проходить вздовж спинного боку тіла і називається хордою; трубчаста центральна нервова система, що знаходиться над ним, і, нарешті, зяброві щілини, що з'єднують глотку з лівої і правої поверхнями тіла позаду голови. У хребетних хорда заміщена хребтом, що складається з хряща у нижчих риб і кістки в еволюційно більш просунутих груп.

Личиночно-хордових називають інакше оболочниками. Цей підтип поєднує кілька сотень видів – від прикріплених до дна асцидій до вільно плавних апендикулярій та сальп.

Головохордові, або безчерепні, представлені головним чином родом Amphioxus, тобто. ланцетниками, названими так тому, що їхнє тіло загострене на головному і хвостовому кінцях. Вони мають численні зяброві щілини, хорду і розташований над нею порожнистий спинний мозок. Всі три характерні особливості хордових виражені тут у найпримітивнішій формі, і зазвичай ланцетників вважають близькими до предків усієї цієї групи тварин.

Для розгляду порівняльної анатомії риб їх зручно розділити на 3 групи: хрящові, лопастепері (м'ястолопатеві) і кісткові. Перші представлені в основному акулами та схилами. У них щільна шкіра з плакоїдними лусками, які докорінно відрізняються від лусок інших риб. Скелет хрящовий; зяброві щілини відкриваються назовні; рот розташовується на нижній стороні голови; хвіст забезпечений нерівнолопатевим плавцем. За своєю внутрішньою анатомією хрящові риби примітивні та неспеціалізовані; ні легких, ні плавального міхура вони не мають.

Нині лопатепері, що живуть, відносяться до двох категорій: кістеперим (целакантам) і дводикодих. Кістепері представлені зараз одним родом Latimeriaв Індійському океані біля берегів Африки Вони близькі до предків земноводних, тому цікаві з анатомічного погляду. До нашого часу дожили три роди риби, що дихають: Neoceratodusв Австралії, Protopterusв Африці та Lepidosirenу Південній Америці. Вони можуть дихати як зябрами, і легкими.

Кісткові риби надзвичайно різноманітні та численні; до них належить понад 90% усіх сучасних видів риб. Як правило, у них є плавальний міхур, а скелет містить багато кісткової тканини. Зазвичай тіло вкрите лускою, але відомо чимало винятків. Африканські багатопери ( Polypterus), осетроподібні, їльні риби ( Amia) і панцирні щуки – представники примітивних груп, що дожили до наших днів. Вони цікаві тим, що особливості їхньої анатомії дозволяють пов'язати сучасних риб із давніми.

Земноводні, або амфібії, – це саламандри, тритони, жаби, жаби та безногі форми, т.зв. хробаки. Зазвичай їх личинки живуть у воді і дихають зябрами, на зразок риб, а дорослі виходять на сушу і дихають за допомогою легень та шкіри, хоча відомо чимало винятків. Волога шкіра амфібій позбавлена ​​лусок, пір'я та волосся, тільки у черв'яг до неї занурені дрібні кісткові лусочки.

Плазуни, або рептилії, - це крокодили, черепахи, ящірки та змії. Їхнє тіло вкрите лускою. Вони являють собою залишки домінуючої в давнину групи тварин, деякі з них досягали великих розмірів. Згодом рептилії поступилися місцем більш активним ссавцям.

Птахи дуже близькі до рептилій. Щоправда, всім їм властиві пір'я, постійна температура тіла, чудові легені та 4-камерне серце, а більшість пернатих може літати. Проте їхня анатомія ще виявляє безліч предкових рептильних особливостей.

Ссавці, або звірі, вкриті волоссям і вигодовують дитинчат молоком, яке виділяється спеціальними залозами. Вони походять від рептилій, але, як і птахи, теплокровні і мають 4-камерне серце. Їхні кінцівки розгорнуті вперед і підведені під тулуб для більш ефективної локомоції. Усі ссавці, крім трьох яйцекладних пологів, відтворюють потомство шляхом живорождения. До цього класу належать і люди, що підвищує інтерес до вивчення.

ДЕСЯТЬ ФІЗІОЛОГІЧНИХ СИСТЕМ ОРГАНІВ

ШКІРА ТА ЇЇ ВИРОБНИЧІ

Зовнішні тканини будь-якої тварини можна назвати шкірою, але, згідно з уявленнями порівняльної анатомії, справжня шкіра властива лише хордовим. Вона складається з двох тканин, епідермісу зовні та дерми (власне шкіри, кутису, або коріуму) під ним.

Епідерміс – похідне ектодерми, одного з трьох вихідних зародкових листків. У хребетних він завжди багатошаровий; у глибині знаходиться ростковий шар, а зовні роговий. Останній складається з плоских відмерлих клітин, що втратили свої ядра. Він постійно злущується - або у вигляді лупи, як у вищих хребетних, або суцільним шаром, як у амфібій і рептилій. Клітини рогового шару багаті білком кератином, що утворює також нігті та волосся. Він перешкоджає випаровуванню через шкіру вологи і завдяки своїй міцності захищає її від пошкоджень; особливо багаті на них покриви рептилій. Ростковий, або мальпігієв, шар складається з живих клітин, що розмножуються. У міру збільшення їх кількості вони відтісняються до поверхні та стають частиною рогового шару.

У ссавців між ростковим і роговим шарами виділяються ще два – зернистий та блискучий. Зернистий прилягає до паросткового і складається з клітин, що відмирають, з пігментними гранулами. Блискучий шар знаходиться під роговим і містить мертві клітини з прозорими включеннями. Таким чином, у ссавців епідерміс чотиришаровий: один живий шар, один відмираючий і два мертвих.

Дерма – це товста та відносно м'яка внутрішня тканина шкіри. Вона формується із середнього зародкового листка, мезодерми, забезпечує харчування епідермісу, містить нервові закінчення, кровоносні судини, нерідко багата на жирові відкладення. Тут же розташовуються основи волосся і пір'я, а також залози, що є вп'ячуванням епідермісу.

Зазвичай шкіра більш-менш вільно облягає тіло і відділена від структур, що лежать під нею, шаром пухкої сполучної тканини – підшкірною клітковиною, що містить багато міжклітинників.

Членистоногі мають зовнішній скелет, утворений клітинами ектодерми. Зовнішній шар періодично скидається внаслідок зростання тіла. У молюсків м'яка і часто покрита віями ектодерма зазвичай виділяє захисну вапняну раковину. Перша в еволюційному ряду тварина зі справжньою шкірою – ланцетник. Його епідерміс утворений єдиним шаром щільно упакованих кубічних клітин; проте клітини дерми дегенерують і зливаються, тому вона виглядає безструктурною, а шкіра в цілому – одношаровою.

Риби.

Шкіра риб містить багато слизових залоз і зазвичай покрита численними лусками. Відомо кілька їх типів. Луски акул та близьких до них форм розвиваються на кшталт зубів і називаються плакоїдними. Луски сучасних кісткових риб утворюються з внутрішнього шару шкіри і бувають ктеноїдними (зубчастими, гребенеподібними) або циклоїдними (круглими).

Зачаток луски є вапняним відкладенням у шарі дерми. У міру зростання його край виходить назовні крізь епідерміс, так що луски налягають одна на одну подібно до черепиці. У деяких риб, наприклад американської панцирної щуки, луски не налягають одна на одну, а покривають тіло, як кахельні плитки. Вони називаються ганоїдними і збільшуються зі зростанням риби. На циклоїдних і ганоїдних лусах сезони інтенсивного зростання залишають шари, що нагадують річні кільця дерев.

Земноводні.

Шкіра цих тварин – додатковий орган дихання: вона м'яка, волога і має густою мережею кровоносних судин. У ній знаходиться безліч слизових і отруйних залоз; характерні місцеві скупчення пігменту, що створюють маскувальне забарвлення. Усі земноводні у процесі зростання скидають зовнішній шар шкіри єдиним пластом. Принаймні на дуже ранніх стадіях розвитку водних личинок амфібій клітини їх ектодерма несуть вії, що сприяють локомоції та дихання. У зовнішньому шарі шкіри вперше відкладається кератин, що перешкоджає втраті вологи шляхом випаровування. Проте земноводні ще досягли значного прогресу у сенсі захисту від иссушения і населяють більш-менш вологі місця. Шкіра деяких древніх земноводних містила великі кісткові пластини.

Плазуни.

Головна властивість їхньої шкіри – здатність протистояти висиханню. Вона цілком покрита лусками, жорстка і суха, що пов'язано з пристосуванням до життя на суші, але буває еластичною, наприклад, у ящірок і змій. Крім того, вона може містити кісткові пластинки, утворюючи панцирний покрив, як у черепах або на спині та голові у крокодилів. Змії та ящірки скидають зовнішній шар шкіри єдиним пластом, а у черепах він сходить окремими клаптями.

Шкірних залоз у плазунів мало. Пахкі залози знаходяться у деяких черепах на підборідді та по краях панцира, у алігаторів та крокодилів – на задній поверхні стегон та навколо клоаки, у ряду змій – поряд з отвором клоаки.

Пазурі на пальцях вперше з'являються у деяких амфібій, але вони не відіграють істотної ролі. Всі рептилії, що мають кінцівки, крім морських черепах, мають добре розвинені кігті.

Птахи.

Шкіру птахів не можна назвати міцною або щільною, але вона багата на жир. Шкірних залоз мало, але майже завжди є велика сальна (кіпчикова) заліза над основою хвоста. Поблизу зовнішнього отвору вуха можуть розташовуватися сірчані залози. Стопи птахів вкриті такими ж лусками, як у рептилій. Подібні за походженням та їх кігті.

Дзьоб.

Рогові покриви щелеп у черепах та птахів утворені видозміненим зовнішнім шаром епідермісу. Схожа дзьоба була властива і деяким вимерлим динозаврам із класу рептилій. Серед птахів тукани скидають його поверхневі рогові шари, як рептилії шкіру при линянні. Дзьоби птахів різноманітні за формою та розмірами, що пов'язано з адаптацією до певного способу харчування. Передні кінцівки пернатих пристосовані для польоту, тому завдання, які зазвичай виконують кисті в інших тварин, перекладаються на дзьоб. Крім того, тварини з дзьобом позбавлені зубів. Він може бути використаний як зброя, для чищення оперення, при лазні, шлюбному залицянні, будівництві гнізда і т.д.

Пір'я

– це похідне луска рептилій та характерна особливість шкіри птахів. Подібно до луски, перо починає своє зростання у вигляді сполучнотканинного виступу (сосочка) коріуму. Однак він не сплощується, а витягується в циліндр, який, піднімаючись над епідермісом, розщеплюється вздовж однієї сторони і розвертається, утворюючи вільними краями борідки.

Існують три головні типи пір'я: контурні, пухові та ниткоподібні. Контурне пір'я покриває все тіло і досягає найбільшого розміру на крилах і хвості. Пухові захищають пташенят, а у дорослих птахів утворюють теплоізоляційний шар під контурними. Порошковий пух, характерний для чапель та інших птахів, відрізняється крихкими борідками, які розсипаються в пудру, використовувану під час чищення оперення. Ниткоподібні пір'я розташовуються разом з пуховими під контурними і можуть виступати на поверхню поблизу кутів рота, утворюючи чутливі волоски. Наприклад, з ниткоподібного пір'я складається бахромчаста борода індички.

Типове контурне перо включає 6 складових частин: очин, який занурений у шкіру та закріплює в ній перо; стрижень, що являє собою продовження чину і головну вісь пера; плоске опахало зі з'єднаних один з одним борідок; придаткове перо, що відходить поблизу місця з'єднання стрижня з очином; нижній пупок – отвір у підставі очина; верхній пупок - другий отвір біля основи придаткового пера, що пропускає повітря всередину порожнього стрижня і з нього назовні.

Ссавці.

У ссавців шкіра, зазвичай, досить слабко пов'язані з тілом товстим і еластичним шаром підшкірної клітковини. Вона містить численні залози, наприклад молочні, сальні, потові та пахучі. Залози трьох останніх категорій можуть бути дуже численними.

Молочні залози,

характерні ссавців, – це великі структури, службовці для вигодовування дитинчат. Зазвичай вони розташовані двома рядами з боків нижньої сторони тулуба, але можуть бути згруповані між задніми кінцівками, як, наприклад, у корів, коней та багатьох інших травоїдних звірів, або розміщені попереду, на рівні грудної клітки, як у слонів, мавп та людини.

Волосся

є другою унікальною особливістю шкіри ссавців. Волосяний покрив відсутній тільки в деяких їх водних форм, наприклад, китів і сирен (у останніх розвинені лицьові щетинки). У ряду звірів, наприклад слонів і панголінів, волосся дуже рідкісне; в залежності від виду вони варіюють по товщині - від ніжного хутра у бобра до довгих голок у дикобраза. Волосяний покрив служить для термоізоляції та захисту від пошкоджень. Крім того, волосся може бути спеціалізоване для виконання особливих функцій; наприклад, на морді у багатьох звірів знаходяться дотичні волоски («вуси»), звані вібрісами.

Роги.

У жирафів, оленів і порожніх роги є кісткові вирости на лобових кістках черепа, вкриті шкірою або її похідними. У жирафів вони завжди одягнені шкірою, а в оленів у міру зростання гілкуються і врешті-решт втрачають шкірну оболонку. Роги носорогів і луски панголінів утворені масою волосся, що злилося. У полорогих, наприклад корів і антилоп, а також у американського вілрогога роги покриті кератиновими (роговими) чохлами, похідними рогового шару епідермісу. У вілолога ці чохли, а в оленів роги цілком щорічно скидаються і відростають знову.

Пазурі.

У ссавців пазурі досягають вершини свого розвитку та різноманітності. Нігті мавп і людини та копита великих рослиноїдних звірів – це видозмінені пазурі.

СКЕЛЕТНА СИСТЕМА

Скелет підтримує, захищає та з'єднує частини тіла тварини. Він буває різних типів та утворений різними матеріалами.

Безхребетні.

Серед найпростіших радіолярії мають складний, геометрично правильний крем'яний скелет, а форамініфери захищені вапняними раковинами своєрідної форми.

Скелети губок можуть бути побудовані з трьох різних матеріалів: вапна, рогоподібного білка спонгіна та кремнезему. Вапно і спонгін іноді комбінуються, але у скляних губок кістяк чисто крем'яний. У кишковопорожнинних кістяків зустрічається рідко, якщо не вважати коралів, у яких він утворений як зовнішніми, так і внутрішніми вапняними структурами. Вапняки коралових рифів – це переважно відкладення скелетів відмерлих коралів. У всіх примітивних груп кістяк виконує підтримуючу та захисну роль, але не використовується для локомоції. Плоскі та круглі черв'яки його позбавлені. Деякі кільчасті черв'яки живуть у вапняних трубках, утворених їх власними виділеннями. У хробаків різних типів зустрічаються щетинки, які вважаються структурними структурами. Вапняні раковини молюсків - це в основному зовнішні утворення; виняток становить внутрішня раковина каракатиці. Слимаки та восьминоги скелета позбавлені.

Для членистоногих характерний складовий скелет, що покриває зовні все їхнє тіло, включаючи антени (усики) та ноги. Він складається з вуглеводу хітину, а у ракоподібних може містити велику кількість кальцію. Хітиновий панцир, що розвивається в ембріогенезі з ектодерми, є мертвим утворенням і рости не може, тому, збільшуючись у розмірах, всі членистоногі періодично скидають зовнішній шар скелета (линяють). Круглі черви в міру зростання також неодноразово змінюють свій жорсткий зовнішній покрив, званий кутикулою.

Хребетні.

Скелет хребетних утворений не тільки кістками: він включає хрящ і сполучну тканину, а іноді до його складу входять різні шкірні утворення.

У хребетних прийнято виділяти осьовий скелет (череп, хорда, хребет, ребра) та скелет кінцівок, що включає їх пояси (плечовий та тазовий) та вільні відділи. У ланцетників є хорда, але ні хребців, ні кінцівок немає. Змії, безногі ящірки та черв'яги позбавлені кістяка кінцівок, хоча в деяких видів перших двох груп зберігаються їхні рудименти. У вугрів відповідні заднім кінцівкам черевні плавці зникли. У китів та сирен жодних зовнішніх ознак задніх ніг також не залишилося.

Череп.

За походженням розрізняють три категорії кісток черепа: хрящ, що заміщають, покривні (накладні, або шкірні) і вісцеральні. Безхребетні позбавлені структури, яку можна порівняти з черепом хребетних. У напівхордових, оболонників та головохордових жодних ознак черепа немає. У круглоротих череп хрящовий. У акул та їхніх родичів у ньому, можливо, колись були присутні кістки, але зараз його коробка є єдиним монолітом з хряща без швів між елементами. У кісткових риб у черепі більше різних кісток, ніж у представників будь-якого іншого класу хребетних. У них, як і всіх вищих груп, центральні кістки голови закладаються в хрящі і заміщають його, а отже, гомологічні хрящовому черепу акул.

Покривні кістки виникають як вапняні відкладення у дермальному шарі шкіри. У деяких древніх риб вони являли собою пластини панцира, що захищає мозок, черепно-мозкові нерви і органи чуття, що знаходяться на голові. У всіх вищих форм ці пластини мігрували в глибину, включилися до вихідного хрящового черепа і утворили нові кістки, тісно пов'язані з заміщають. Багато зовнішні кістки черепа походять з дермального шару шкіри.

Вісцеральні елементи черепа – похідні хрящових зябрових дуг, що виникли у стінках глотки при розвитку у хребетних зябер. У риб дві перші дуги видозмінилися і перетворилися на щелепний та під'язичний апарат. У типових випадках у них зберігаються ще 5 зябрових дуг, але в деяких пологів їх кількість скоротилася. У примітивної сучасної акули семижаберника ( Heptanchus) позаду щелепної та під'язикової дуг зябрових дуг цілих сім. У кісткових риб щелепні хрящі облицьовані численними покривними кістками; останні утворюють також зяброві кришки, що захищають ніжні зяброві пелюстки. У ході еволюції хребетних вихідні хрящі щелеп неухильно редукувалися, доки зникли повністю. Якщо у крокодилів залишок первісного хряща в нижній щелепі облицьовують 5 парних покривних кісток, то у ссавців із них залишається лише одна – зубна, яка повністю формує скелет нижньої щелепи.

Череп стародавніх амфібій містив важкі покривні пластинки і був схожий у цьому відношенні на типовий череп кістеперих риб. У сучасних земноводних як накладні, так і кістки, що замінюють, сильно редуковані. У черепі жаб і саламандр їх менше, ніж в інших хребетних з кістковим скелетом, причому в останній групі багато елементів залишаються хрящовими. У черепах і крокодилів кістки черепа численні та щільно зрощені між собою. У ящірок і змій вони відносно невеликі, причому зовнішні елементи розділені широкими проміжками, як жаби або жаби. У змій права і ліва гілки нижньої щелепи дуже вільно з'єднані між собою і з черепною коробкою еластичними зв'язками, що дозволяє цим рептиліям ковтати відносно великий видобуток. У птахів кістки черепа тонкі, але дуже жорсткі; у дорослих особин вони зрослися настільки повно, що кілька швів зникли. Дуже великі очні западини; дах щодо величезної мозкової коробки утворена тонкими покривними кістками; легкі щелепи покриті роговими чохлами. У ссавців череп важкий і містить потужні щелепи із зубами. Залишки хрящових щелеп перемістилися в середнє вухо і утворили його кісточки – молоточок та ковадло.

У птахів та рептилій череп причленовується до хребта за допомогою одного свого виростка (суглобового горбка). У сучасних амфібій і всіх ссавців для цього використовуються два виростки, розташовані з боків від спинного мозку.

Хребет

Або хребетний стовп, є у всіх хордових, за винятком безчерепних та оболочників. В ембріональному розвитку йому завжди передує хорда, яка зберігається довічно у ланцетника та круглоротих. У риб вона оточується хребцями (у акул та їхніх найближчих родичів – хрящовими) і виглядає чітко. У ссавців зберігаються лише рудименти хорди у міжхребцевих дисках. Хорда не перетворюється на хребці, а замінюється ними. Вони виникають у ході ембріонального розвитку як вигнуті пластинки, що поступово оточують хорду кільцями і в міру зростання майже повністю її витісняють.

У типовому хребті розрізняють 5 відділів: шийний, грудний (відповідний грудній клітині), поперековий, крижовий та хвостовий.

Число шийних хребців сильно варіює залежно від групи тварин. У сучасних амфібій такий хребець лише один. У дрібних птахів хребців може бути всього 5, а у лебедів – до 25. У мезозойської морської рептилії плезіозавра було 72 шийні хребці. У ссавців майже завжди 7; виняток становлять лінивці (від 6 до 9). У китоподібних та ламантинів шийні хребці частково злиті та укорочені відповідно до укорочення шиї (на думку ряду фахівців, у ламантинів їх всього 6). Перший шийний хребець називається атлантом. У ссавців та амфібій на ньому дві суглобові поверхні, до яких входять потиличні виростки. У ссавців другий шийний хребець (епістрофей) утворює вісь, де обертаються атлант і череп.

До грудних хребців зазвичай приєднані ребра. У птахів їх близько п'яти, у ссавців 12 чи 13; у змій дуже багато. Тіла цих хребців зазвичай малі, а остисті відростки верхніх дуг довгі і нахилені назад.

Поперекових хребців зазвичай від 5 до 8; у більшості рептилій і всіх птахів та ссавців вони не несуть ребер. Остисті та поперечні відростки поперекових хребців дуже потужні і, як правило, спрямовані вперед. У змій та багатьох риб ребра причленовані до всіх тулубових хребців, і межу між грудним та поперековим відділами провести важко. У птахів поперекові хребці злиті з крижовими, утворюючи складний криж, що робить їх спину жорсткішою, ніж у інших хребетних, виключаючи черепах, у яких грудний, поперековий та крижовий відділи з'єднані з панцирем.

Число крижових хребців варіює від одного у амфібій до 13 у птахів.

Будова хвостового відділу теж дуже різноманітна; у жаб, птахів, людиноподібних мавп і людини він містить всього кілька хребців, що частково або повністю злилися, а у деяких акул - до двохсот. Ближче до кінця хвоста хребці втрачають дуги та представлені одними тілами.

Ребра

вперше з'являються у акул у вигляді маленьких хрящових відростків у сполучній тканині між м'язовими сегментами. У кісткових риб вони кісткові та гомологічні гемальним дугам, розташованим знизу на хвостових хребцях. У чотирилапих тварин такі ребра «риб'ячого» типу, звані нижніми, заміщуються верхніми і використовуються при диханні. Вони закладаються в тих же сполучнотканинних перегородках між м'язовими блоками, що і у риб, але розташовуються в стінці тіла вище.

Скелет кінцівок.

Кінцівки чотирилапих розвинулися з парних плавців кистеперих риб, у скелеті яких були елементи, гомологічні кісткам плечового та тазового пояса, а також передніх та задніх ніг.

Спочатку в плечовому поясі було принаймні п'ять окремих окостенінь, проте у сучасних тварин їх зазвичай лише три: лопатка, ключиця та коракоїд. Майже у всіх ссавців коракоїд редукований, приріс до лопатки або взагалі відсутній. У деяких звірів лопатка залишається єдиним функціональним елементом плечового пояса.

Тазовий пояс включає три кістки: здухвинну, сідничну та лобкову. У птахів та ссавців вони повністю злилися між собою, в останньому випадку утворивши т.зв. безіменну кістку. У риб, змій, китів і сирен тазовий пояс не прикріплений до хребта, в якому немає типових крижових хребців. У деяких тварин як плечовий, так і тазовий пояс включають додаткові кістки.

Кістки передньої вільної кінцівки у чотирилапих у принципі такі самі, що й у задній, але називаються по-іншому. У передній кінцівці, якщо рахувати від тулуба, спочатку йде плечова кістка, за нею променева та ліктьова кістки, потім зап'ясткові, п'ясткові та фаланги пальців. У задній кінцівці їм відповідають стегнова, потім велика і мала гомілкові, передплюсневі, плюсневі кістки та фаланги пальців. Початкове число пальців – по 5 на кожній кінцівці. У амфібій на передніх лапах лише по 4 пальці. У птахів передні кінцівки перетворені на крила; кістки зап'ястя, п'ясті та пальців скорочені в кількості та частково зрощені між собою, на ногах втрачено п'ятий палець. У коней залишився лише середній палець. Корови та їхні найближчі родичі спираються на третій та четвертий пальці, а решта втрачена чи редукована. Копитні тварини пересуваються на кінчиках пальців і називаються фалангоходящими. Кішки та багато інших звірів при ходьбі спираються на всю поверхню пальців і відносяться до типу пальця. Ведмеді і людина під час руху притискають до ґрунту всю підошву і називаються стопоходящими.

Зовнішній скелет.

У хребетних всіх класів однак представлений зовнішній скелет. Головні пластини у щиткових (вимерлих безщелепних), древніх риб і амфібій, так само як луски, пір'я та волосся вищих чотирилапих, являють собою шкірні утворення. Такий же за походженням панцир черепах – високо спеціалізована скелетна освіта. Їхні шкірні кісткові пластинки (остеодерми) наблизилися до хребців та ребрів і злилися з ними. Примітно те, що плечовий та тазовий пояси паралельно цьому змістилися всередину грудної клітки. У гребені на спині у крокодилів та панцирі броненосців знаходяться кісткові пластинки того ж походження, що і панцир черепах.

М'язова система

Головна функція м'язової системи - наводити на рух частини скелета; відповідні м'язи називаються скелетними. Однак існують і інші їх типи та функції. Скорочуючись, м'язи створюють зусилля, що тягне, штовхати вони не можуть. При цьому вони стають товстішими і коротшими, але обсяг їх помітно не змінюється. Робота м'язів керується нервовою системою і може бути довільною чи мимовільною. Скелетна мускулатура відноситься до довільного типу.

Типи м'язів.

У хребетних розрізняють три категорії м'язової тканини: поперечносмугасту, серцеву і гладку.

Поперечносмугасті м'язи,

що утворюють основну за масою тканину організму, діють довільно.

Вони пов'язані зі скелетом, скорочуються з великою швидкістю та силою, але при тривалій роботі завжди втомлюються та вимагають відпочинку. За своєю природою вони сегментарні, а за кольором можуть бути червоними, як яловичина, або світлими («білими»), як у риб та в «комку» у курей. Їхні волокна багатоядерні і зібрані в пучки, оточені сполучнотканинною плівкою, званою перимизієм.

Гладкі м'язи

не прикріплені до кістяка; вони розташовуються в стінках кровоносних судин, травного тракту та в дермальному шарі шкіри. Ці м'язи позбавлені поперечних смуг, скорочуються мимовільно, повільно і слабко, проте не знають втоми. Їхні клітини одноядерні і не згруповані в пучки, оточені перимизієм. Щодо цього вони нагадують м'язові клітини нижчих безхребетних.

Серцевий м'яз

(Міокард) утворена клітинами, що розвиваються з тієї ж самої ембріональної тканини, що і гладком'язові клітини кровоносних судин, але тут вони багатоядерні, червоного кольору і здатні швидко і сильно скорочуватися. У нижчих хребетних вони дещо витягнуті, а вищих широкі і з'єднані перемичками в узкопетлисту мережу.

Безхребетні.

Важко сказати, коли виникла мускулатура під час еволюції тваринного царства. У клітинах найпростіших, губок та кишковопорожнинних зустрічаються скорочувальні волокна, але спеціалізовані м'язові клітини з'являються лише у плоских та круглих черв'яків. У всіх безхребетних рівня молюсків вони позбавлені поперечної смугастість і нагадують клітини гладкої мускулатури хребетних. Скорочуються вони не дуже й завжди відносно повільно. Виняток тут становлять молюски: м'язи-замикачі у двостворок можуть розглядатися як скелетні. Розвинена мускулатура властива кільчастим хробакам, особливо земляним. У стінці їх тіла знаходяться кільцеві м'язи, які зменшують його діаметр, і поздовжні, що його вкорочують. Тут же знаходяться мікроскопічні м'язи (у кожному сегменті тіла їх 4 пари), що рухають щетинками і здатні встромляти їх у ґрунт. Земляний черв'як повзе характерним йому способом з допомогою скорочень всіх трьох категорій м'язів – кільцевих, поздовжніх і мікроскопічних.

Чудова поперечносмугаста мускулатура, здатна до швидкого і потужного скорочення, характерна для членистоногих. Літальні м'язи у деяких комах - найшвидше з усіх відомих: вони перевершують у цьому сенсі навіть аналогічні м'язи колібрі. Цікаво відзначити, що скелетна мускулатура членистоногих управляє рухами зовнішнього скелета, перебуваючи всередині нього, під його захистом.

Хребетні.

М'язи хребетних можна розділити на п'ять груп залежно від ембріонального походження: сегментарні (скелетні), вісцеральні, очні, шкірні та мускулатуру бранхіомерів.

Сегментарні м'язи

ніколи не перетинають середню лінію черева; вони розташовані пластами, що налягають один на одного, з боків тіла відповідно до вихідних сегментів, або сомітів, ембріона. З цих осьових блоків розвивається і м'язи кінцівок.

У ланцетників, круглоротих та риб сегментарні м'язи залишаються у своєму вихідному та найбільш елементарному стані. У плавцях риб вони влаштовані просто і складаються здебільшого з піднімачів та опускачів. У кінцівках чотирилапих вони численні та різноманітні за функціями. Сегментарні м'язи прикріплюються до кісток скелета або безпосередньо, або за допомогою сухожиль (тяжів сполучної тканини).

Вісцеральні м'язи,

діючі мимоволі та позбавлені поперечних смуг, розташовуються насамперед у стінках травної трубки. Вони відповідають за перистальтичні рухи, які проштовхують їжу у травному тракті.

В області глотки у риб їх несегментарні блоки прикріплюються до зябрових дуг і перетворюються на поперечну мускулатуру бранхіомерів. У вищих хребетних вони заходять на поверхню голови, стаючи довільними лицьовими та щелепними. Це чудовий приклад конвергентного перетворення мимовільних гладких м'язів на довільні поперечносмугасті в процесі їх адаптації до ролі скелетної мускулатури.

Очні м'язи.

Рухливість очних яблук забезпечується тим, що до них прикріплено шість тонких м'язів. У всіх хребетних вони виникають із трьох парних сомітів у голові ембріона. За своїм походженням очні м'язи споріднені з сегментарним, але зазвичай розглядаються окремо через свою унікальність. Їхньою роботою керують третій, четвертий та шостий черепно-мозкові нерви.

Шкірні м'язи

дуже своєрідні за походженням. Коли з середнього зародкового листка, мезодерми, виникає сегментарна мускулатура, від зовнішнього краю відокремлюються вільні клітини, що втрачають посегментний розподіл. Вони формують нечітко обмежений шар тканини, званий дерматомом, який повністю оточує тіло ембріона, що розвивається, прилягаючи зсередини до ектодерми. З нього і утворюється коріум разом з м'язами, що розташовані в ньому. Їх не треба плутати з тими, що викликають, наприклад, тремтіння шкіри на плечах у коня, що зганяє мух: такі рухи шкіри викликають довільні м'язи - похідні скелетної мускулатури, а власне шкірні м'язи мимовільні. У птахів вони прикріплюються до основ пір'я і при скороченні піднімають їх. Подібні м'язи ставлять «дибом» волосся на тілі звірів. Пухирці т.зв. «гусячої шкіри» у людини – також результат скорочення мимовільних м'язів шкіри.

НЕРВОВА СИСТЕМА

Для регуляції та координації діяльності всіх частин тіла у еволюційно розвинених тварин існує високо спеціалізована нервова система. У низькоорганізованих форм вона влаштована відносно легко.

Безхребетні.

У губок сенсорні («чутливі») механізми не локалізовані в певних клітинах тіла, тобто. справжньої нервової системи вони не мають. Спеціалізовані нервові клітини (нейрони) з'являються у кишковопорожнинних. У гідри вони формують однорідну мережу, яка обслуговує всі частини тіла. У морських зірок рот оточений нервовим кільцем, від якого до кожної з п'яти рук відходять нервові стовбури ектодермального походження. У плоских і кільчастих черв'яків у голові знаходиться парне скупчення нервових клітин, зване ганглієм (нервовим вузлом) і службовець примітивним мозком. Від нього вздовж нижньої сторони тіла тягнеться парний нервовий стовбур. У земляного черв'яка його гілки об'єднані і утворюють черевний нервовий ланцюжок з гангліями. У членистоногих нервова система в принципі така ж, головний мозок збільшений і розділений на частки, черевний нервовий стовбур вкорочений, а деякі з його гангліїв злиті між собою.

Хребетні

відрізняються від безхребетних трьома важливими особливостями центральної нервової системи: вона займає спинне положення, розвивається зі спинної ектодерми зародка, представлена ​​трубкою. Закладається вона як поздовжній жолобок уздовж середньої лінії спини. Потім краї жолобка піднімаються, загинаються один одному назустріч і з'єднуються в нервову трубку. На головному кінці вона здувається і утворює випинання, які перетворюються на різні відділи головного мозку.

Структурна основа нервової системи нейрон. Він складається з компактного тіла клітини і сенсорних і рухових відростків, що відходять від нього. Сенсорні відростки, які називають дендритами, сильно гілкуються і проводять нервові імпульси в тіло нейрона. По рухових волокнах, аксонах, імпульси йдуть від тіла нейрона до іншої клітини.

Нервову систему хребетних прийнято поділяти на дві частини – центральну та периферичну. Перша складається з головного та спинного мозку; друга – з черепно-мозкових (черепних) нервів, спинномозкових нервів та вегетативної нервової системи.

Головний мозок акули Squalusвитягнуті у довжину, яке нюхові і зорові частки помітно виділяються. Великі півкулі малі, що свідчить про низький розвиток «інтелекту»; порожнистий усередині мозок порівняно великий. У всіх активно плаваючих (пелагічних) риб зорові частки і мозок великі, оскільки цим тваринам потрібні гарний зір і тонка координація рухів. Те саме справедливо і для птахів. У земноводних мозочків розвинений дуже слабо. У саламандр зорові частки майже непомітні, а жаби і жаби великі, і бачать вони прекрасно. Головна особливість головного мозку птахів та ссавців – великі та складно влаштовані великі півкулі.

Для ссавців характерний також великий масивний мозок; його порожнина, вільна у нижчих форм хребетних, тут зайнята розгалуженнями нервових волокон, що утворюють на розрізі своєрідний малюнок - "дерево життя". Зорові частки перетворені на пару передніх горбків т.зв. четверохолмия і грають у забезпеченні зору підлеглу роль. Головний центр перемістився у ссавців у потиличну частку великих півкуль.

Спинний мозок

тягнеться у хребетних від головного хребетним каналом, утвореним верхніми (невральними) дугами хребців. По всій його довжині проходять глибока і вузька спинна і дрібніша і ширша черевна щілини. Від бічних поверхонь, також на всьому його протязі, відходять парні спинномозкові нерви. Кожен починається двома корінцями – спинним та черевним, які потім зливаються. Спинний корінець несе ганглій (нервовий вузол), на черевному його немає. У нижчих хребетних обидва корінці містять рухові нервові волокна, а спинний, крім того, - сенсорні. У ссавців спинний корінець чисто сенсорний, а черевний – руховий.

Кількість парних спинномозкових нервів широко варіює - від 10 у жаб до кількох сотень у змій. У трьох місцях на кожній стороні тіла вони з'єднуються між собою в сплетіння: шийне, плечове (на рівні плечового пояса) та крижове (в області тазу). Взаємозв'язки нервів усередині сплетень слабкі у риб, більш розвинені у амфібій та рептилій і надзвичайно складні у ссавців.

Черепно-мозкові нерви.

Типовий черепно-мозковий нерв починається від головного мозку і виходить із черепа через невеликий отвір. Традиційно вважалося, що у риб та амфібій таких нервів 10 пар, а у рептилій, птахів та ссавців – 12. Однак це узагальнення потребує деяких поправок. У 1895 році спереду від першого був відкритий кінцевий (термінальний) нерв, присутній, як з'ясувалося, у всіх хребетних, крім птахів. Його назвали нульовим, щоб уникнути плутанини в системі нумерації, що склалася.

Назви та номери черепно-мозкових нервів наступні: 0 – кінцевий, I – нюховий, II – зоровий, III – окоруховий, IV – блоковий, V – трійчастий, VI – відвідний, VII – лицьовий, VIII – слуховий, IX – язикоглотковий, X - блукаючий, XI - додатковий, XII - під'язиковий.

Ці нерви серіально гомологічні корінцям спинномозкових нервів, але більш спеціалізовані. Тонкий кінцевий нерв вважається сенсорним. Нюховий зумовлює чутливість до запахів (у первинних хребетних він реагує на пахучі речовини, що знаходяться у воді, а не в повітрі). Зоровий нерв формується як виріст мозку і вихідно є відгалуження нервової трубки. На його периферичному кінці знаходиться сітківка ока, від якої він передає імпульси в мозок. Третій, четвертий і шостий нерви – рухові, керуючі м'язами очей. Трійчастий нерв, що поєднує сенсорну та рухову функції, виникає як два окремих нерви, що об'єднуються в гассеровому (напівмісячному) ганглії. У риб він ділиться на 4 головні гілки, що йдуть до різних частин голови, а у рептилій, птахів та ссавців – на три, тому й названий трійчастим. Лицьовий нерв, також змішаний (руховий та сенсорний), іннервує під'язичну дугу, щелепи та органи бічної лінії на поверхні голови у риб. За своїми функціями він подібний до трійчастого, але розташований більш поверхово. Сенсорний слуховий нерв пов'язаний із внутрішнім вухом. У вищих наземних хребетних він ділиться на дві гілки: равликова йде до слухових рецепторів, а переддверна – до переддверя і напівкружних каналів (вестибулярного апарату), тому його називають також передсвердло-равликовим. Нерв загалом обслуговує слух та орієнтацію у просторі. Змішаний язикоглотковий нерв у риб іннервує область першої зябрової щілини. У вищих хребетних його гілки йдуть до мови та ковтку. Великий, також сенсорно-руховий, блукаючий нерв, що становить частину парасимпатичної нервової системи, контролює зяброву область позаду першої щілини і посилає великі гілки до внутрішніх органів, зокрема до легенів та шлунка. Він виник у результаті поєднання принаймні чотирьох спинномозкових нервів, коріння яких змістилися вперед – на довгастий мозок. У ході еволюції від блукаючого нерва відокремився руховий додатковий нерв, відгалуження якого йдуть в область шиї та плечей. У змій він дегенерував. Під'язичний нерв керує м'язами язика. Він відзначений вже в акул, але в інших риб та амфібій XI та XII нерви невідомі.

Вегетативна (автономна) нервова системаскладається в основному з парного ланцюжка нервових гангліїв, що тягнеться вздовж спинного боку черевної порожнини. Вона з'єднана з черепно-мозковими нервами, з кожним спинномозковим нервом поблизу місця злиття його корінців і з усіма внутрішніми органами. Ця діюча мимовільно (автономно) система контролює гладкі м'язи, серцевий м'яз, райдужну оболонку та війний м'яз ока, усі залози, а також шкірні м'язи, пов'язані з корінням пір'я та волосся.

У її складі виділяють дві протилежні за своєю дією системи – парасимпатичну та симпатичну. Якщо будь-який орган, керований цими нервами, отримує стимулюючий сигнал із боку однієї з них, інша гальмує його активність. Такий подвійний нервовий контроль залоз, кровоносних судин, серця, кишківника та внутрішніх м'язів ока забезпечує гармонійне функціонування всіх органів тіла.

Парасимпатична система з'єднана з трьома центрами - в середньому і довгастому мозку і крижової області спинного, а симпатична - зі спинномозковими нервами вздовж всього спинного мозку від довгастого мозку до крижової області. Вегетативна нервова система у всіх хребетних влаштована подібно, але у вищих форм вона складніша.

Органи відчуттів.

Всім відомі такі органи почуттів різних тварин, як антени (усики, сяжки), вуха, ніс та очі. Існує і багато інших – щетинки, статоцисти, сенсорні тільця, хеморецепторні (смакові) нирки тощо. У хребетних зазвичай розрізняють п'ять почуттів: зір, слух, смак, нюх та дотик; однак у них є ще почуття рівноваги (положення тіла у просторі) та відповідний орган, представлений трьома півкружними каналами внутрішнього вуха і надзвичайно важливий, наприклад, для птахів та риб. У ямкоголових змій перед кожним оком знаходиться невелике поглиблення, де розташований терморецепторний орган, що сприймає тепло на відстані. Вирізняють і т.зв. загальні (тобто не пов'язані зі спеціальними органами) відчуття: спрагу, голод, холод, біль, тиск, м'язове та сухожильне почуття.

У типових випадках сенсорні імпульси досягають центральної нервової системи або по черепно-мозкових нервах, або по спинних корінцях спинномозкових нервів, а від внутрішніх органів - по волокнах автономної нервової системи. Органи бічної лінії, представлені особливими каналами в шкірі на голові та тулуб у риб, добре помітні ще у личинок амфібій та їх водних форм, але у всіх наземних хребетних вони безвісти зникли. Органи хімічного почуття – нюху та смаку – не завжди легко помітні у водних хребетних, але, як правило, розташовані в роті та носовій порожнині у наземних. У комах вони знаходяться в антена, а в деяких риб – на шкірі.

Очі

У нижчих безхребетних це можуть бути лише злегка спеціалізовані пігментні плями. У павуків на вершині голови зазвичай розташовані 8 простих очей. У багатоніжок прості очі утворюють два скупчення з боків голови. Для раків, лангустів і крабів характерні два складні очі, що складаються з великої кількості маленьких «очей». Комахи зазвичай мають три простих і два складні очі, але у багатьох дрібних форм прості очі відсутні. У головоногих молюсків та хребетних ока, незважаючи на високу спеціалізацію, вражають своєю подібністю. Вони виникають з абсолютно різних ембріональних зачатків, але в остаточному вигляді влаштовані майже ідентично, аж до рівня повік, зіниць, райдужних оболонок, кришталиків, рідких середовищ і сітківок, що містять палички та колбочки; щоправда, зорові нерви вже не однакові. Це разючий приклад конвергенції аналогічних структур.

Вуха.

Органи слуху з'являються у деяких комах у вигляді барабанних перетинок на тулубі або на ногах і пов'язаних з ними структур. Вухо хребетних є подвійний орган почуттів – слуху та рівноваги.

ТРАВНА СИСТЕМА

Травна система - це кишкова трубка (травний тракт) з усіма її допоміжними частинами. Найбільш розвинена вона у хребетних, у яких складається з рота, за яким йдуть ковтка, стравохід, шлунок, кишечник та анальний отвір або клоаку. Крім того, травна система включає у них слинні залози, печінку та підшлункову залозу.

Безхребетні.

У найпростіших утворюються т.зв. травні вакуолі всередині клітини. У інфузорій їх багато, і вони діють на кшталт маленьких шлунків. У губок освіти, які можна порівняти зі шлунком або кишечником, відсутні. Ці тварини харчуються планктоном, тобто. зваженими у воді мікроскопічними живими істотами, яких втягують усередину свого тіла через численні пори в результаті биття особливих джгутиків, т.зв. комірцевих, клітин. У кишковопорожнинних у стінці тіла лише два шари – ектодерма та ентодерма, і його можна порівняти з двошаровим мішком. Внутрішній шар, ентодерма, вистилає кишкову порожнину у всіх тварин, організованих складніше за губки. Таким чином, у кишковопорожнинних є як би шлунок (або кишечник), проте інші травні органи відсутні, якщо не рахувати рота, що відповідає бластопору. У ембріонів всіх тварин бластопор є первинним отвір, що веде в травний тракт. Майже у всіх безхребетних, за винятком голкошкірих та деяких невеликих груп, він перетворюється на ротовий отвір. У голкошкірих і хордових бластопор стає анальним отвором, а ротове проривається в системі травлення пізніше. У голкошкірих воно виникає в центрі тіла на його нижньому боці, а у хордових – там, де розвивається голова. Схоже, що ця зміна положення рота свідчить про те, що головний кінець тіла безхребетних гомологічне хвостовому у хордових.

Хребетні.

Складові частини травної системи у безхребетних та хребетних називаються однаково відповідно до їх функцій. Однак, найімовірніше, гомологічні серед них лише шлунки, оскільки ротовий та анальний отвори помінялися місцями. Очевидно, до предкової лінії хордових, голкошкірих та інших «вторинноротих» серед безхребетних відносяться лише найпростіші та кишковопорожнинні. На рівні останніх еволюційні шляхи царства тварин різко розійшлися.

Риби.

Травна система колючих акул ( Squalus) – хороша ілюстрація примітивного для риб варіанта. Великий рот розташований на нижній стороні голови. Зуби, що є видозміненими плакоїдні луски, утворюють кілька послідовних рядів. За своєю формою вони пристосовані лише розрізання видобутку, хоча здатність подрібнювати їжу перед ковтанням надзвичайно вигідна. У багатьох кісткових риб зуби довгі та загострені, придатні лише для лову та утримання видобутку; деякі види цієї групи беззубі, але є і озброєні зубами давлячого типу.

Навряд чи можна сказати, що в акул є язик, якщо не брати до уваги досить вільної складки шкіри, яка покриває зсередини хрящову під'язичну дугу. У кісткових риб ця дуга може вдаватися знизу в ротову порожнину, але м'язової структури ніколи не утворює.

Глотка акули – розширене продовження ротової порожнини. Її бічні стінки підтримуються п'ятьма зябровими дугами. Для всіх риб типові 5 зябрових щілин. Майже у всіх акул та їх близьких родичів позаду ока розташовується видозмінена зяброва щілина, пов'язана з під'язичною дугою. Це т.зв. бризгальце: через нього в горлянку надходить вода, що потім омиває зябра, що необхідно, якщо рот зайнятий їжею. У всіх хрящових риб, крім химер, кожна зяброва щілина, включаючи бризгальце, відкривається на бічній поверхні тіла позаду голови. У химер і кісткових риб ці отвори прикриті зовні зябрової кришкою.

Майже у всіх риб ковтка веде безпосередньо до шлунка, і про присутність стравоходу тут говорити важко. У акул шлунок J-подібний і дуже великий. Як і у багатьох інших риб, внутрішня поверхня стінки його кардіального (головного) відділу посаджена довгими багатогіллястими сосочками. Ці залізисті утворення виділяють потужні травні соки, необхідні тваринам, що ковтають свій видобуток цілком або великими шматками. Коли шлунок вільний від вмісту, він спадає і середня та нижня зони його внутрішньої поверхні утворюють поздовжні складки. При розтягуванні шлунка вони згладжуються.

Кишечник акули короткий, що взагалі характерно для м'ясом тварин, тоді як у рослиноїдних форм він довгий. У короткому кишечнику м'ясо не затримується надовго, інакше воно почало б гнити. Пілоричний клапан (злегка видозмінений кільцевий м'яз-сфінктер) відокремлює шлунок від тонкої кишки. Відразу за ним у неї впадають протоки жовчного міхура та підшлункової залози. Коротка тонка кишка продовжується широкою товстою, зі спіральною складкою всередині, т.зв. спіральним клапаном. Це утворення суттєво збільшує внутрішню поверхню кишки і тим самим швидкість всмоктування. Спіральний клапан виявлений у міног, акул, дводикодих, ганоїдних та деяких примітивних костистих риб. В останніх кишечник часто подовжений, сильно звивистий і оточений шарами жиру.

У акул він закінчується великою камерою, клоакою, в яку відкриваються протоки нирок та органів розмноження. Клоака характерна для хрящових і двоякодишних риб, амфібій, рептилій, птахів, а також для примітивних ссавців, що яйцекладуть. У типових кісткових риб та ссавців вивідні отвори кишечника та сечостатевої системи відокремлені один від одного. У багатьох кісткових риб таких отворів три: для фекалій, сечі та статевих продуктів.

Земноводні

по всіх аспектах анатомії займають перехідне положення між стародавніми легеневими рибами та плазунами. Для них характерні дрібні однорідні зуби та м'ясиста мова. У жаб, жаб і деяких хвостатих форм він клейкий і здатний швидко викидатися з рота, щоб ловити дрібних комах. У безхвості він прикріплений до переднього краю нижньої щелепи і в спокої лежить у роті вершиною назад. Викидається така мова пасивно – при різкому розкриванні рота, а втягується назад за рахунок скорочення своїх м'язів. У хвостатих амфібій мова висувається вперед поступальним рухом.

Глотка земноводних формується в зябрової області, що є у їх водних личинок і дорослих особин деяких водних видів, але у наземних форм зябра перед виходом на сушу зникають. Шлунок, як і у риб, майже не відокремлений від ротоглоткової порожнини, і стравохід виражений слабо. Саламандрам властивий довгий шлунок, що відповідає формі тулуба, які кишечник утворює петлі і злегка закручений спіраллю. У жаб і жаб шлунок вигнутий, так що його задній відділ орієнтований приблизно впоперек хребта, як у багатьох ссавців, а кишечник згорнутий клубком.

Плазуни

своєю травною системою мало відрізняються від земноводних, якщо не рахувати ротової порожнини. Великі конічні зуби крокодилів покриті шаром емалі. І у крокодилів і у ящірок всі вони однакові за формою – така система називається гомодонтною (у ссавців вони різні і зубний гетеродонтний апарат). Отруйні зуби змій мають поздовжній канал, або жолоб, і утворюють щось на зразок голки для ін'єкцій.

Змії та ящірки не здатні жувати. Крокодили відривають шматки видобутку, а черепахи відкушують. У деяких змій рот настільки розтяжний (щелепи з'єднані еластичними зв'язками), що вони можуть ковтати видобуток, вчетверо більший за діаметром, ніж їх голова у положенні спокою.

Довга і висувна вилчаста мова змії дуже чутлива. Він безперервно висовується, то втягується та вібрує перед її носом, коли вона збуджена. У хамелеона довга клейка мова далеко викидається з рота, щоб ловити дрібну здобич. У черепах та крокодилів язики короткі та м'ясисті.

У всіх рептилій виражені стравохід і шлунок, за яким слідує довгий, згорнутий кишечник.

Птахи

відрізняються спеціалізованою травною системою, частково через наявність дзьоба, що не дозволяє їм пережовувати корм: щелепи із зубами повинні бути міцними, а значить важкими, що несумісно з польотом. Внутрішні покриви ротової порожнини зазвичай жорсткі та сухі, смакових бруньок мало. Форма мови сильно варіює: часто вона роздвоєна або зазубрена ближче до заднього кінця (це допомагає проштовхувати корм до стравоходу). Глотка виражена нечітко: цю область виділяє дихальний отвір, що веде з неї в гортань. Стравохід являє собою довгу трубку, яка майже завжди включає розширену ділянку для запасання їжі, т.зв. зоб. У гусей, сов та інших птахів весь задній відділ стравоходу розширений, і можна сказати, що або зоба немає, або йому відповідає вся ця розширена область. Голуби – єдині птахи, які можуть пити воду з опущеної нижче тулуба головою завдяки перистальтичним рухам стравоходу, як у ссавців.

З стравоходу (зоба) їжа потрапляє в передній відділ шлунка, залізистий, що раніше помилково вважався частиною стравоходу. Це розширення травної трубки, у товстих стінках якого знаходяться залози, що виділяють шлунковий сік. За ним слідує м'язовий шлунок («пупок»), унікальне анатомічне утворення. Його м'язи - похідне світлої, мимовільної мускулатури стінки кишечника, але у зв'язку зі своєю високою активністю вони стали темно-червоними і виглядають як поперечносмугасті, хоч і зберігають свій мимовільний характер. У зерноїдних птахів м'язовий шлунок розвинений особливо добре і вистелений зсередини рогоподібною тканиною, що не містить залоз. У м'ясоїдних його стінки слабші, а їхня вистилка м'яка. Вважають, що деякі динозаври теж мали м'язовий шлунок на кшталт пташиного.

У хижих птахів кишечник короткий, у рослиноїдних – дуже довгий і звивистий. Поблизу його заднього кінця відходить пара порожнистих виростів, т.зв. сліпі кишки. У сов вони дуже великі, у курячих представлені довгими люльками, а у голубів рудиментарні.

Ссавці

характеризуються різноманітно влаштованою та високоефективною травною системою. Насамперед у них свого найвищого розвитку досягли губи. Вони намічаються ще в амфібій, і, якщо не брати до уваги черепах, птахів і китів, неухильно збільшуються в ході еволюції хребетних, досягаючи кульмінації у гризунів у вигляді їх величезних защібкових мішків.

Зуби ссавців можуть бути майже однаковими і конічними (як у дельфінів та інших зубастих китів), пристосованими тільки до схоплювання та утримання видобутку, але, як правило, вони неоднорідні та складні за будовою.

Типовий зуб звіра складається із коронки, покритої шаром емалі. Під нею знаходиться дентин, що триває в корінь, оточений шаром цементу. У центрі дентину є порожнина, що містить т.зв. пульпу – м'яку тканину з артерією, веною та нервом. Зазвичай зростання зуба припиняється після досягнення певного розміру, проте бивні деяких тварин, різці гризунів, а також корінні зуби бугаїв і коней сильно зношуються на вершині коронки і, щоб продовжувати функціонувати, безперервно ростуть біля основи, де утворюються дентин, цемент та емаль. Пульпарна порожнина зубів останнього типу відкрита (не замикається в корені, яке фактично відсутнє). Такі зуби називаються гіпсодонтними.

У типовому випадку у ссавців два набори зубів. Перші, т.зв. молочні, випадають та заміщаються постійними. У сирен та зубастих китів лише одна зубна зміна. Для ссавців характерні 4 різновиди зубів: різці, ікла, підкорені (премоляри) та корінні (моляри). Останні з'являються лише один раз – у другій зміні зубів. Ікла особливо сильно розвинені у хижих, відсутні у гризунів, малі або відсутні у полорогих, оленів та коней. На молярах та премолярах хижих звірів знаходяться спеціалізовані ріжучі кромки. У свиней та людини вершини цих зубів порівняно плоскі та служать для роздавлювання їжі. У пологих, слонів і коней шари емалі, дентину і цементу утворюють у плосковершинних зубах, що перетирають, складні складки. Тут зовнішній шар цементу як оточує корінь, а й поширюється на вершину коронки.

Мова у ссавців розвивається в основному з горбка на дні горлянки. Він росте вперед і поєднується з іншими тканинами цієї області, формуючи складну та багатофункціональну мускулисту структуру. Це хороший орган дотику та основна зона розміщення смакових рецепторів. Зазвичай мова сплощена і в міру розтяжна. У мурахоїдів він круглий у поперечному перерізі і може далеко висуватися з рота, як у дятлів; у китів майже нерухомий; у кішок покритий роговими сосочками для зіскоблювання м'яса з кісток.

Стравохід тягнеться від глотки до шлунка у вигляді м'якої трубки, слабо варіюючи в межах класу. Їжа та рідини можуть проштовхуватися по ньому за рахунок перистальтичних скорочень м'язів.

Порівняно великий шлунок ссавців зазвичай розташовується поперечно передній частині черевної порожнини. Його передній, кардіальний кінець ширший за задній, пілоричний. Решта внутрішньої поверхні стінки шлунка в нерозтягнутому вигляді зібрана в складки, як у акул і рептилій. У жуйних (корів, овець тощо) шлунок складається з чотирьох відділів. Перші три – рубець, сітка та книжка – похідні стравоходу, а останній – сичуг – відповідає шлунку більшості груп (на думку ряду авторів, стравохід дав початок лише рубцю та сітці). Їдять жуйні швидко, заповнюючи величезний рубець їжею, з якої потім у сітці утворюються окремі порції жуйки. Кожна з них відригується, ще раз ґрунтовно пережовується і знову проковтується, цього разу потрапляючи вже в книжку, звідки прямує до сичуга і далі в кишечник.

У ссавців добре помітні тонка і товста кишки. У типових випадках перша складається з трьох частин: дванадцятипалої, худої та клубової. Дванадцятипала кишка названа так тому, що її довжина людини приблизно відповідає сумарній ширині 12 пальців (20-30 см). Худа кишка у людини довжиною приблизно 2,4 м, а клубова – бл. 3,4 м. Чітких кордонів між цими відділами немає. У худій кишці йде в основному перетравлення їжі, а в здухвинній - всмоктування.

Товста кишка складається зі сліпої, ободової та прямої кишок; остання закінчується анальним отвором. Сліпа кишка є порожнистим виростом на початку товстої кишки. Це характерне для ссавців мінливе утворення не успадковане ними від рептильних предків, а розвинулося в ході еволюції класу як місце накопичення їжі, що потребує особливо тривалого перетравлення. Найбільших розмірів сліпа кишка досягає у примітивних рослиноїдних форм, для яких характерне її велике порожнисте випинання - червоподібний відросток (апендикс). У кролика це мішок завдовжки 36 см; у свині сліпа трубка має довжину 90 см; у людини апендикс рудиментарний; у кішки він відсутній. Здухвинна кишка розташована до сліпої під прямим кутом. Головна функція ободової кишки – затримавши залишки перевареної їжі, видалити їх якнайбільше води. Пряма кишка завжди представлена ​​короткою прямою трубкою, яка закінчується анальним отвором, оточеним двома кільцями м'язів-сфінктерів. Перше працює мимоволі, друге – довільно.

СУДИННА СИСТЕМА

Типова судинна система складається з вищих груп тварин із двох частин – кровоносної та лімфатичної. У першій із них по замкнутій мережі трубок (кровоносних судин – артерій, капілярів і вен) циркулює кров, прокачувана серцем: артерії несуть кров від нього, вени – щодо нього. Лімфатична система включає лімфатичні судини, мішки та залози (вузли). Лімфа - це безбарвна рідина, близька до плазми крові. Джерелом її служить рідина, що профільтрувалась через стінки кровоносних капілярів. Вона циркулює у міжклітинних просторах, надходить у лімфатичні судини, а за ними – у загальний кровотік. Судинна система забезпечує всі органи харчуванням і киснем, одночасно видаляючи їх продукти розпаду. Стінки лімфатичних капілярів більш проникні, ніж у кровоносних, тому деякі речовини, наприклад, білки, потрапляють саме в лімфу і переносяться нею, а не кров'ю.

Безхребетні.

Циркуляція у тій чи іншій формі й у всіх тварин. У інфузорій (найпростіші) травні вакуолі переміщуються в цитоплазмі приблизно колами (т.зв. циклоз). Джгутикові комірцеві клітини проганяють крізь тіло губок воду, забезпечуючи дихання та відціджування харчових частинок. Кишковопорожнинні позбавлені особливої ​​системи циркуляції, але їх травні порожнини розходяться каналами до всіх частин тіла. У гідри та багатьох інших, що стріляють, вони заходять навіть у щупальця. Таким чином, порожнина тіла виконує тут подвійну роль – травну та циркуляційну.

Немертини – найпримітивніші сучасні тварини із справжньою судинною системою. Вона складається із трьох кровоносних судин, які тягнуться вздовж усього тіла. У голкошкірих кров легко омиває великі порожнини тіла. Для кільчастих хробаків характерні червона кров і органи (серця), що перекачують її. У безхребетних кров червона: у її плазмі розчинений червоний дихальний пігмент, гемоглобін. У кальмарів, восьминогів та деяких інших молюсків та ракоподібних інший дихальний пігмент – гемоціанін (надає крові блакитного кольору). Прекрасна судинна система зі складною мережею артерій та вен і добре розвиненим серцем властива молюскам. У членистоногих теж є орган, що прокачує кров, який можна назвати серцем, але їх кровоносна система незамкнена: кров вільно омиває простору, або пазухи, всередині тіла, а судини розвинені слабо, особливо у комах. В останніх трахейна мережа звільняє кров від функції газообміну.

Хребетні.

Ланцетники - єдині представники хордових, позбавлені серця, але загальна схема їхньої примітивної кровоносної системи типова і для вищих груп.

У всіх хребетних серце розташовується ближче до черевної сторони тіла. Кров забарвлена ​​в червоний колір гемоглобіном, що міститься в спеціальних клітинах (еритроцитах); плазма безбарвна. Для риб, за винятком подвійних, характерно двокамерне серце, що складається з передсердя та шлуночка. Шлуночок перекачує кров до зябер, де вона насичується киснем і стає яскраво-червоною (артеріальною). Звідти вона надходить до голови за сонними артеріями, а до решти частин – по спинній аорті, яка продовжується у хвості у вигляді хвостової артерії. Від аорти відокремлюються дві пари великих гілок – підключичні та клубові артерії. Перші йдуть до грудних плавців та суміжних з ними стінок тіла, другі – до тазової області та черевних плавців. Інші парні артерії постачають кров'ю м'язи спини, нирки та органи розмноження. Непарні артерії, що відгалужуються від аорти, йдуть до внутрішніх органів у порожнини тіла. Найбільша з них – черевна – посилає свої гілки до плавального міхура, печінки, селезінки, підшлункової залози, шлунка та кишечника. Той факт, що плавальний міхур у риб постачається кров'ю інакше, ніж легені, є додатковим аргументом проти визнання цих органів гомологічними.

Пройшовши через капіляри всіх органів тіла, крім зябер та легень, кров, втрачаючи кисень, стає темною (венозною). Від голови вона по двох великих передніх кардинальних венах надходить у передсердя. У акул вона спочатку заповнює розташовану безпосередньо перед передсердям велику пазуху венозну. Вінозна кров, що відтікає від тулуба і плавників, потрапляє в неї по чотирьох парах великих вен: підключичних (від плечового пояса і грудних плавців), бічних черевних (від бічних стінок тіла і черевних плавців), печінкових (від печінки) і задніх кардинальних (від спини нирок).

У черевній порожнині комірна вена несе венозну кров у печінку від шлунка, кишечника та селезінки. У риб більша частина крові з хвостової вени на своєму шляху до серця проходить через нирки. У ході еволюції хребетних до них прямує дедалі менше венозної крові. У амфібій вона йде головним чином у печінку. У ссавців венозна кров від усіх частин тіла позаду плечового пояса в нирки не потрапляє, а рухається безпосередньо до серця по задній порожній вені.

Серце.

У типових риб вся кров від їхнього двокамерного серця прямує до тіла через зябра. У подвійних риб і амфібій після появи легень до зябер йде від серця тільки частина крові. У лівій верхній частині з'являється друге передсердя, одержує від легень артеріальну (багату киснем) кров; серце стає трикамерним. Така ж його будова зберігається у типових рептилій. Однак у крокодилів у шлуночку з'являється перегородка, що поділяє його на дві частини, тобто. серце перетворюється на 4-камерне. Таке ж воно у птахів та ссавців.

У тварин з 4-камерним серцем кров, здійснюючи повне коло по тілу, проходить через серце двічі. Від голови та області плечового пояса вона потрапляє у праве передсердя по одній або двох передніх порожнистих венах, а від інших органів – по задній порожнистій вені. З правого передсердя кров надходить у правий шлуночок і за легеневими артеріями прямує до легень. Повертається з них вона за легеневими венами в ліве передсердя, звідти виштовхується в лівий шлуночок, а з нього по аорті та її розгалуженням розподіляється по всьому тілу.

Дуги аорти.

Якщо вважати бризгальце першою зябровою щілиною, то у сучасних акул їх шість. У типового ембріона будь-якого хребетного відповідно з'являються шість артеріальних дуг, що відходять від аорти; таким чином, це їх число можна розглядати як вихідне для всієї групи, хоча у личинки ланцетника їх 19 а в деяких акул більше шести. У сучасних акул у дорослому стані 5 пар зябрових артерій, які відгалужуються від черевної аорти і прямують до зябер, несучи до них кров від серця. Однак від зябер у спинну аорту кров йде тільки по 4 парам зябрових артерій (передня направляє її до голови). У своїй середній частині кожна артеріальна дуга розпадається на зяброві капіляри, що ділять її на жаберні артерії, що приносить і виносить. У типових кісткових риб в зябра веде тільки 4 пари дуг аорти, стільки ж є зябрових артерій, що виносять, що впадають в спинну аорту. У амфібій, що зберігають зябра, перші 3 з 6 дуг беруть участь у розвитку внутрішньої і зовнішньої сонних артерій. Це ж спостерігається у всіх вищих тварин, хоч і в сильно зміненому вигляді. Четверті дуги являють собою великі судини, які однакові по обидва боки тіла у амфібій, але різні у рептилій. У птахів не розвивається ліва дуга аорти, у ссавців – права. П'ята дуга зникла разом із зяброю вже у дорослих жаб і жаб. Відсутня вона також у дорослих рептилій, птахів та ссавців. Зовнішній кінець шостої дуги теж зник майже у всіх чотирилапих, а її внутрішня (ближня до серця) ділянка перетворилася на легеневу артерію. У змій ліва легенева артерія мала або відсутня. У подвійних риб і амфібій з зябрами легенева артерія відгалужується від шостої дуги, що зберігається.

ДИХАЛЬНА СИСТЕМА

Головна функція дихальної системи – забезпечення тіла киснем та виведення з нього одного з продуктів окиснення – діоксиду вуглецю (вуглекислого газу).

Безхребетні.

Найпростіші дихають усією поверхнею клітини. Кишковопорожнинні та губки також позбавлені спеціалізованої дихальної системи. Деякі кільчасті черв'яки використовують зябра, але взагалі дихальні структури для них не характерні. Тіло деяких голкошкірих покрите численними дрібними шкірними зябрами. Молюски дихають або зябрами, або легеневими мішками. Для комах характерні пронизливі всі тіло трахейні трубочки. Ракоподібні дихають зябрами. Павукам для дихання є т.зв. легеневі книжки з листоподібними газообмінними структурами.

Хребетні.

У хребетних послідовно з'являються три типи нирок: пронефрос, мезонефрос та метанефрос. Пронефрос розвивається у раннього ембріона як скупчення нечисленних трубочок – нефронов (ниркових канальців) – вздовж передньо-верхньої частини внутрішньої стінки порожнини тіла. З них сеча потрапляє до первинного сечоводу, званого пронефричним, або вольфовим, каналом. У всіх хребетних, крім міксин, пронефрос функціонує лише тимчасово. Слідом за ним формуються подібні, але складніші трубочки мезонефроса, який у риб та амфібій стає функціональною ниркою. При цьому для виведення сечі у зовнішнє середовище або в клоаку, як і раніше, використовується вольфовий канал. У рептилій, птахів і ссавців за мезонефросом розвивається нирка третього типу, або метанефрос. Вона ще сильніше ускладнена гістологічно, працює ефективніше та формує свій власний вивідний канал, вторинний сечовод. Вольфів канал зберігається у самців для виведення сперматозоїдів, а у самок дегенерує. У деяких рептилій (наприклад, у змій та крокодилів) та птахів сечового міхура немає, і їх сечоводи відкриваються прямо у клоаку. У ссавців вони ведуть до сечового міхура, з якого сеча виводиться назовні через непарну протоку – сечівник. У всіх звірів, за винятком яйцекладних, клоаку немає.

Мезонефроси риб є довгими стрічками, що проходять по спинній стороні порожнини тіла між плавальним міхуром і основами ребер. У амфібій вони компактніші і прикріплені до стінки тіла брижею. У змій нирки сильно витягнуті в довжину і поділені на часточки. У птахів вони щільно запаковані в парні западини тазових кісток. У ссавців вони бобоподібні чи дольчасті. Нирки всіх щелепноротих, крім ссавців, постачаються кров'ю, яка притікає як за артеріями, так і за венами; останні утворюють там комірні системи. Воротна система - це друга мережа капілярів, в які потрапляє кров по дорозі від спинної аорти до серця. Вона завжди розташовується в залізистих органах, таких як печінка, надниркові залози або нирки. У ссавців робота нирок вимагає високого тиску крові, і вона надходить у них лише з артерій.

СИСТЕМА РОЗМНАЖЕННЯ

Органи розмноження (гонади) – це насінники самців та яєчники самок. У межах тваринного царства можна знайти безліч спеціалізованих варіантів устрою як самих цих органів, і проток, які виносять їх продукти з організму.

Безхребетні.

Хребетні.

Якщо у ланцетника гонади, розташовані посегментно з обох боків порожнини тіла, позбавлені проток, то у всіх вищих хребетних є статеві протоки, часто досить складно влаштовані.

У акул великі парні гонади знаходяться спереду біля спинного боку порожнини тіла. Яйця також великі і після запліднення або розвиваються в особливих камерах яйцеводів, т.зв. матках або відкладаються у воду, покриваючись щільною захисною оболонкою. Ембріональна стадія займає досить багато часу, і на момент народження або вилуплення акули встигають досягти досить великих розмірів. У кісткових риб та амфібій яєчники відносно великі; у типовому випадку безліч дрібних позбавлених шкаралупи ікринок викидається у воду, де відбувається запліднення. Рептилії та птиці відкладають великі яйця, вкриті шкаралупою. У самок птахів яєчник і яйцевод розвиваються тільки на лівій стороні тіла, але у самців зберігаються обидва насінники. Деякі змії та ящірки народжують живих дитинчат, але більшість рептилій відкладає яйця, причому майже завжди зариває їх у ґрунт. Виведення статевих продуктів або народження дитинчат у більшості хребетних відбувається через клоаку, але у типових кісткових риб і ссавців для цього є окремий отвір.

У ході еволюції хребетних їх гонади дедалі більше зміщуються до заднього кінця черевної порожнини. У багатьох ссавців сім'яники мігрують із неї у спеціальний мішок, мошонку.

ЕНДОКРИННІ ЗАЛІЗИ

Заліза тварин можна розділити на дві категорії - з вивідними протоками (екзокринні) і без них. У другому випадку продукти, що виділяються, потрапляють у кров. Такі залози називаються ендокринними або залозами внутрішньої секреції. Багато екзокринних залоз розташовані в шкірі і виділяють свій секрет на її поверхню (іноді оформлені протоки і тут практично відсутні). До них відносяться, наприклад, слизові, сальні, отруйні, потові, молочні залози, куприкова заліза птахів. Усередині тіла хребетних знаходяться такі екзокринні залози, як слинні, підшлункова, передміхурова, печінка та гонади. Деякі залози, наприклад підшлункова, яєчники та сім'яники, функціонують одночасно як залози обох категорій.

Ендокринні залози виділяють гормони, які разом із нервовою системою координують роботу різних частин тіла. У людини до цієї категорії належать: шишкоподібна залоза (епіфіз), гіпофіз, щитовидна залоза, паращитовидні залози, зобна залоза (тимус), що продукують секретин клітини дванадцятипалої кишки, острівці Лангерганса в підшлунковій залозі, надниркові залози, сім'яники та яич.

Гіпофіз

відрізняється подвійним походженням. У процесі його формування від основи проміжного мозку вниз зростає виступ, який зустрічається з виростом даху ротової порожнини і утворює з ним єдине ціле. Гіпофіз утворює кілька гормонів і є у всіх хребетних. У акул це велика часточка заліза.

Щитовидна та паращитовидна залози.

Дводольчаста щитовидна залоза розвивається з виросту глоткового дна і є у всіх хребетних, починаючи з риб. Від її активності залежать інтенсивність обміну речовин та рівень теплопродукції, стан шкіри та її похідних, а також процеси линяння у тих тварин, яким вона властива. Паращитовидні залози також розвиваються зі стінки глотки. Їх число варіює у різних хребетних від 2 до 6. Людина їх 4, занурених у задню поверхню щитовидної залози. Вони беруть участь у регуляції обміну кальцію в організмі.

Зобна та підшлункова залози.

Зобна залоза також розвивається з ембріональної глотки, і в нижчих хребетних – це одна із шийних залоз. У ссавців вона зміщується у передню частину грудної клітини. Розміри її відносно великі у новонароджених та молодих тварин, а у дорослих поступово зменшуються. Вона відіграє важливу роль імунному захисті організму.

Підшлункова залоза містить секреторні клітини двох типів: екзокринні, що продукують травні ферменти, та ендокринні, що виділяють гормон інсулін. У круглоротих дані клітини існують окремо. Як єдиний орган підшлункова залоза вперше у риб.

Надниркові залози

за своєю природою двоїстими і складаються з двох тканин, кожна з яких секретує свої гормони. Внутрішня (мозкова) їхня частина розвивається з нервової тканини ембріона і виділяє адреналін. У нижчих хребетних вона може розподілятися вздовж верхньої стінки порожнини тіла, залишаючись відокремленою. Зовнішній шар (кора) надниркових залоз секретує кортикостероїди.

Біологія - одна з наймасштабніших і найбільших наук у світі. Вона включає у собі низку різних наук і розділів, кожен із яких займається вивченням певних механізмів у роботі живих систем, їх життєдіяльності, будови, молекулярної структури тощо.

Однією з таких наук якраз і є цікава, дуже давня, але до сьогодні актуальна наука анатомія.

Що вивчає

Анатомія - це наука, що вивчає внутрішню будову та морфологічні ознаки тіла людини, а також розвиток людини у процесі філогенезу, онтогенезу та антропогенезу.

Предметом вивчення анатомії є:

• форма людського тіла та всіх його органів;
• будова органів та тіла людини;
• походження людей;
• Індивідуальний розвиток кожного організму (онтогенез).

Об'єктом вивчення цієї науки є людина і всі наявні в неї зовнішні та внутрішні особливості будови.

Сама анатомія як наука склалася дуже давно, тому що інтерес до будови та функціонування внутрішніх органів був актуальним для людини завжди. Однак сучасна анатомія включає ряд суміжних розділів які тісно з нею пов'язані і розглядаються, як правило, комплексно. Це такі розділи анатомії, як:

1. Систематична анатомія.
2. Топографічна чи хірургічна.
3. Динамічний.
4. Пластична.
5. Вікова.
6. Порівняльна.
7. Патологічна.
8. Клінічна.

Таким чином, анатомія людини - це наука, що вивчає все, що хоч якось стосується будови тіла людини та її фізіологічних процесів. Крім того, дана наука тісно пов'язана і взаємодіє з такими відпочкованими від неї і стали самостійними науками, як:

• Антропологія - вчення про людину як таку, її становище в системі органічного світу та взаємодії з соціумом та навколишнім середовищем. Соціальні та біологічні характеристики людської істоти, свідомість, психіка, характер, поведінка.
• Фізіологія - наука про всі процеси, що відбуваються всередині людського організму (механізми сну та неспання, гальмування та збудження, нервові імпульси та їх проведення, гуморальна та нервова регуляція тощо).
• Порівняльна анатомія – займається вивченням ембріонального розвитку та будови різних органів, а також їх систем, при цьому порівнюючи ембріони тварин різних класів, таксонів.
• Еволюційне вчення - вчення про походження та становлення людини з часів появи на планеті і до наших днів (філогенез), а також доказ єдності всієї біомаси нашої планети.
• Генетика - вивчення генетичного коду людини, механізми зберігання та передачі спадкової інформації з покоління до покоління.

У результаті бачимо, що анатомія людини - це абсолютно гармонійне комплексне поєднання безлічі наук. Завдяки їх роботі людям відомо дуже багато про людський організм і всі його механізми.

Історія розвитку анатомії

Свої корені анатомія виявляє ще в давнину. Адже з самого появи людини йому було цікаво знати, що перебуває у нього всередині, чому, якщо поранитися, йде кров, що вона є, чому людина дихає, спить, їсть. Всі ці питання з давніх-давен не давали спокою багатьом представникам людської раси.

Проте відповіді на них прийшли не одразу. Знадобилося не одне століття, щоб накопичити достатню кількість теоретичних та практичних знань і дати повну та розгорнуту відповідь на більшість питань про роботу людського організму.

Історія розвитку анатомії умовно поділяється на три основні періоди:

• анатомія стародавнього світу;
• анатомія Середніх віків;
• новий час.

Розглянемо кожен етап докладніше.

Стародавній світ

Народи, які стали основоположниками науки анатомії, перші люди, які цікавляться та описують будову внутрішніх органів людини - це давні греки, римляни, єгиптяни та перси. Представники саме цих цивілізацій дали початок анатомії як науці, порівняльній анатомії та ембріології, а також еволюції та психології. Докладно розглянемо їхній внесок у вигляді таблиці.

Середньовіччя

Даний період характеризується розрухою та занепадом у розвитку будь-яких наук, а також пануванням церкви, яка забороняла розтин, дослідження та вивчення анатомії на тваринах, вважала це гріхом. Тому значних змін та відкриттів у цей час не відбувалося.

А ось епоха Відродження, навпаки, дала багато поштовхів до сучасного стану медицини та анатомії. Основний внесок зробили троє вчених:

1. Леонардо Да Вінчі. Його можна вважати основоположником Свої художні таланти застосував на благо анатомії, створив понад 700 малюнків, що точно зображають м'язи, скелет. Анатомія органів та їх топографія показані їм чітко та правильно. Для роботи займався
2. Яків Сільвій. Вчитель багатьох анатомів своєї сьогодення. Відкрив борозни у будові головного мозку.
3. Андеас Везалій. Дуже талановитий лікар, який багато років присвятив ретельному вивченню анатомії. Свої спостереження проводив на основі розтину трупів, багато чого про кістки дізнався за зібраними на цвинтарі матеріалами. Праця всього його життя - семитомна книга "Про будову людського тіла". Його праці викликали протистояння у масах, оскільки у його розумінні анатомія – це така наука, яка має вивчатися практично. Це суперечило працям Галена, які перебували на той момент у великій пошані.
4. Головною його працею став трактат "Анатомічне дослідження про рух серця та крові у тварин". Він першим довів, що кров рухається замкнутим колом судин, з великих у дрібні через дрібні трубочки. Також йому належить перший вислів про те, що кожна тварина розвивається з яйця і в процесі свого розвитку повторює весь історичний розвиток живого загалом (сучасний біогенетичний закон).
5. Фаллопій, Євстахій, Вілліс, Гліссон, Азеллі, Пеке, Бертоліні - імена тих вчених цієї епохи, які своїми працями дали повне уявлення про те, що є анатомією людини. Це неоціненний внесок, що дав початок сучасному старту розвитку даної науки.

Новий час

Цей період відноситься до XIX - XX століть і характеризується рядом дуже важливих відкриттів. Всі вони змогли бути виконані завдяки винаходу мікроскопа. Марчелло Мальпігі доповнив і обґрунтував практично те, що свого часу передбачив Гарві - наявність капілярів. Вчений Шумлянський підтвердив це своїми роботами, а також довів циклічність та замкнутість кровоносної системи.

Також ряд відкриттів дозволив детальніше розкрити поняття "анатомія". Це були такі роботи:

• Гальвані Луїджі. Ця людина зробила величезний внесок у розвиток фізики, оскільки відкрив електрику. Однак він зумів розглянути наявність електричних імпульсів у тваринних тканинах. Так він став родоначальником електрофізіології.
• Каспар Вольф. Спростував теорію преформізму, яка стверджувала, що всі органи існують у зменшеному вигляді у статевій клітині, а потім просто виростають. Став основоположником ембріогенезу.
• Луї Пастер. Внаслідок багаторічних дослідів довів існування бактерій. Розробив методи вакцинації.
• Жан Батіст Ламарк. Вніс величезний внесок у еволюційні вчення. Він першим висловив думку, що людина, як і все живе, розвивається під впливом навколишнього середовища.
• Карл Бер. Відкрив статеву клітину жіночого організму, описав та дав початок розвитку знань про онтогенез.
• Чарльз Дарвін. Зробив величезний внесок у розвиток еволюційних навчань і пояснив походження людини. Їм доведено єдність всього живого планети.
• Пирогов, Мечников, Сеченов, Павлов, Боткін, Ухтомський, Бурденко - імена російських учених XIX-XX століття, які дали повне уявлення у тому, що анатомія - це ціла наука, комплексна, багатогранна і всеосяжна. Їхнім працям зобов'язана медицина в багатьох питаннях. Саме вони стали першовідкривачами механізмів імунітету, вищої нервової діяльності, спинного мозку та нервової регуляції, а також багатьох питань генетики. Северцовим було засновано напрямок в анатомії – еволюційна морфологія, що базувалася на основі (автори – Геккель, Дарвін, Ковалевський, Бер, Мюллер).

Своїм розвитком усім цим людям зобов'язана анатомія. Біологія - це цілий комплекс наук, але анатомія є найдавнішою і найціннішою з них, оскільки торкається найважливішого - здоров'я людини.

Що таке клінічна анатомія

Клінічна анатомія - це проміжний розділ між топографічною та хірургічною анатомією. Вона розглядає питання будови загального плану якогось конкретного органу. Наприклад, якщо йдеться про гортань, то лікареві перед операцією необхідно знати загальне положення даного органу в тілі, з чим він пов'язаний і як взаємодіє з іншими органами.

Сьогодні клінічна анатомія дуже поширена. Часто можна зустріти вирази клінічної анатомії носа, глотки, горла або будь-якого іншого органу. Ось клінічна анатомія якраз і розповість, з яких складових складається цей орган, де він розташований, з чим межує, яку роль грає і таке інше.

Кожен лікар-фахівець вузького профілю знає повністю клінічну анатомію органу, над яким працює. Це і є запорука успішного лікування.

Вікова анатомія

Вікова анатомія - це розділ цієї науки, що займається вивченням онтогенезу людини. Тобто розглядає всі процеси, що супроводжують його від моменту зачаття та стадії ембріона до моменту закінчення життєвого циклу – смерті. При цьому головним фундаментом для вікової анатомії є геронтологія та ембріологія.

Основоположником цього розділу анатомії вважатимуться Карла Бара. Саме він перший висловив припущення про індивідуальний розвиток кожної живої істоти. Пізніше цей процес було названо онтогенезом.

Вікова анатомія дає уявлення про механізми старіння, що важливо для медицини.

Порівняльна анатомія

Порівняльна анатомія - це наука, головним завданням якої є доказ єдності всього живого на планеті. Саме дана наука займається порівнянням ембріонів різних видів тварин (як видів, а й класів, таксонів) і виявленням загальних закономірностей у розвитку.

Порівняльна анатомія та фізіологія - це тісно взаємопов'язані структури, що вивчають одне спільне питання: як виглядають та функціонують ембріони різних істот у порівнянні один з одним?

Патологічна анатомія

Патологічна анатомія - це наукова дисципліна, що займається вивченням патологічних процесів у клітинах та тканинах людської істоти. Це дає можливість вивчати різні захворювання, переглядати вплив їхнього перебігу на організм і, відповідно, знаходити методи лікування.

Завдання патологічної анатомії такі:

• вивчити причини різноманітних захворювань у людини;
• розглянути механізми їх виникнення та протікання на клітинному рівні;
• виявити всі можливі ускладнення при патологіях та варіанти результату хвороб;
• вивчити механізм смерті від захворювань;
• розглянути причини неефективності лікування патологій

Основоположником даної дисципліни є Саме ним була створена целюлярна теорія, що говорить про розвиток захворювань на рівні клітин та тканин організму людини.

Топографічна анатомія

Топографічна анатомія - це наукова дисципліна, інакше названа хірургічною. Основу її становить поділ тіла людини на анатомічні області, кожна з яких знаходиться у певній частині тіла: голові, тулубі або кінцівках.

Основними завданнями цієї науки є:

• детальну будову кожної області;
• синтопія органів (розташування щодо один одного);
• зв'язок органів зі шкірою (голотопія);
• кровопостачання кожної анатомічної галузі;
• лімфовідтікання;
• нервове регулювання;
• скелетотопія (стосовно скелета).

Всі ці завдання формуються за умов принципів: вивчення з урахуванням хвороб, патологій, віку та індивідуальних особливостей організмів.

Кюв'є справедливо вважається основоположником порівняльної анатомії, або як, кажуть сьогодні, – порівняльної морфології. Але у Кюв'є на цій ниві були попередники - зокрема, Вік дАзір. Заслуга Кюв'є - і до того ж ніким не перевершена - полягає в тому, що він широко і щедро розсунув базу аргументів на захист вчення про аналогів, гомологів та кореляцію, поглибив інтерпретацію завдань морфології, чудово формулював її перші «закони»… Жорж Леопольд Християн Дагобер 1769-1832) народився в невеликому ельзаському містечку Монбельярі. Хлопчик уражав раннім розумовим розвитком. У чотири роки він уже читав. Читання стало улюбленим заняттям, а потім і пристрастю Кюв'є. Його улюбленою книгою була «Природна історія» Бюффона. Ілюстрації з неї Кюв'є постійно перемальовував та розмальовував. У школі він навчався блискуче. П'ятнадцяти років Кюв'є вступив до Каролінської академії у Штутгарті, де обрав факультет камеральних наук. Тут він вивчив право, фінанси, гігієну та сільське господарство. Але найбільше його тягло до вивчення тварин та рослин. Майже всі його товариші були старші за нього. Серед них знайшлося кілька молодих людей, які цікавляться біологією. Кюв'є організував гурток та назвав його «академією». Через чотири роки Кюв'є закінчив університет і повернувся додому. Батьки постаріли, пенсії батька ледь вистачало, щоб зводити кінці з кінцями. Кюв'є дізнався, що граф Ерісі шукає для свого сина домашнього вчителя. Кюв'є поїхав до Нормандії 1788 року, напередодні французької революції. Там, у відокремленому замку, провів він найбурхливіші в історії Франції роки. Маєток графа Ерісі знаходився на березі моря, і Кюв'є вперше побачив живцем морських тварин, знайомих йому на малюнках. Він розкривав цих тварин і вивчав внутрішню будову риб, крабів, м'якотілих, морських зірок, хробаків. Він з подивом знайшов, що в так званих нижчих форм, у яких вчені його часу припускали просту будову тіла, існує і кишечник із залозами, і серце з судинами, і нервові вузли з нервовими стовбурами, що відходять від них. Кюв'є проникнув своїм скальпелем у новий світ, у якому ще ніхто не робив точних та ретельних спостережень. Результати досліджень він детально описав у журналі «Зоологічний вісник». Коли в 1794 році сину графа Ерісі пішов двадцятий рік, служба Кюв'є закінчилася, і він знову опинився на роздоріжжі. Паризькі вчені запросили Кюв'є працювати до щойно організованого Музею природної історії. Весною 1795 року Кюв'є приїхав до Парижа. Він дуже швидко висунувся і того ж року зайняв у паризькому університеті – Сорбонні – кафедру анатомії тварин. В 1796 Кюв'є був призначений членом національного інституту, в 1800 зайняв кафедру природної історії в College de France. У 1802 році зайняв кафедру порівняльної анатомії у Сорбонні. Перші наукові роботи Кюв'є були присвячені ентомології. У Парижі, вивчаючи багаті колекції музеї, Кюв'є поступово переконався, що прийнята в науці Ліннея система не зовсім відповідає дійсності. Лінней поділяв тваринний світ на 6 класів: ссавці, птахи, гади, риби, комахи та черв'яки. Кюв'є ж запропонував іншу систему. Він вважав, що у світі тварин існує чотири типи будови тіла, зовсім несхожі між собою. Глибокі пізнання в анатомії тварин дозволили Кюв'є відновлювати образ вимерлих істот за їх кістками, що збереглися. Кюв'є переконався, що це органи тварини тісно пов'язані друг з одним, кожен орган необхідний життя всього організму. Кожна тварина пристосована до того середовища, в якому воно живе, знаходить корм, ховається від ворогів, піклується про потомство. Якщо це тварина травоїдна, її передні зуби пристосовані зривати траву, а корінні - розтирати її. Масивні зуби, що розтирають траву, вимагають великих і потужних щелеп та відповідної жувальної мускулатури. Отже, у такої тварини має бути важка, велика голова, а так як у неї немає ні гострих пазурів, ні довгих іклів, щоб відбитися від хижака, то вона відбивається рогами. Щоб підтримувати важку голову та роги, потрібні сильна шия та великі шийні хребці з довгими відростками, до яких прикріплені м'язи. Щоб перетравлювати велику кількість маложивильної трави, потрібно об'ємистий шлунок і довгий кишечник, а отже, потрібен великий живіт, потрібні широкі ребра. Так вимальовується образ травоїдного ссавця. «Організм, – говорив Кюв'є, – є зв'язне ціле. Окремі його не можна змінити, не викликаючи зміни інших». Цей постійний зв'язок органів між собою Кюв'є назвав «співвідношенням частин організму». Завдання морфології - розкрити закономірності, яким підпорядкована структура організму, а методом, що дозволяє встановити канони і норми організації, служить систематично проведене порівняння однієї й тієї ж органу (чи однієї системи органів) через всі розділи тваринного царства. Що ж дає це порівняння? Воно точно встановлює, по-перше, місце, яке займає певним органом, у тілі тварини, по-друге, всі модифікації, які випробовує цей орган на різних щаблях зоологічних сходів, і, по-третє, взаємозв'язок між окремими органами, з одного боку, а також ними та організмом загалом - з іншого. Ось цей взаємозв'язок Кюв'є кваліфікував терміном «органічні кореляції» і сформулював так: «Кожен організм утворює єдине замкнене ціле, в якому жодна з частин не може змінитися, щоб не змінилися при цьому й інші». «Зміна однієї частини тіла, – каже він у іншому своєму творі, – впливає на зміну всіх інших». Прикладів, що ілюструють закон кореляції, можна навести скільки завгодно. І не дивно, каже Кюв'є: адже на ньому тримається вся організація тварин. Візьміть якогось великого хижака: зв'язок між окремими частинами тіла його б'є у вічі своєю очевидністю. Тонкий слух, гострий зір, добре розвинений нюх, міцна мускулатура кінцівок, що дозволяє робити стрибки у бік видобутку, втяжні пазурі, спритність і швидкість в рухах, сильні щелепи, гострі зуби, простий травний тракт і т. д. - кому невідомі ці розвинені» особливості лева, тигра, леопарда чи пантери? А подивіться будь-яку птицю: вся її організація становить «єдине, замкнене ціле», і це єдність у разі позначається як свого роду пристосованість до життя повітря, до польоту. Крило, мускулатура, що приводить його в рух, сильно розвинені гребінь на грудині, порожнини в кістках, своєрідна будова легень, що утворюють повітряні мішки, високий тонус серцевої діяльності, добре розвинений мозок, що регулює складні рухи птиці, і т. д. Спробуйте змінити що- або в цьому комплексі структурних і функціональних особливостей птиці: будь-яка така зміна, каже Кюв'є, неминуче позначиться тією чи іншою мірою, якщо не на всіх, то на багатьох інших особливостях птиці. Паралельно з кореляціями морфологічного характеру йдуть фізіологічні кореляції. Будова органу пов'язані з його функціями. Морфологія не відірвана від фізіології. Усюди в організмі поряд із кореляцією спостерігається й інша закономірність. Її Кюв'є кваліфікує як підпорядкування органів та підпорядкування функцій. Субординація органів пов'язана з підпорядкуванням функцій, що розвиваються цими органами. Однак і те, й інше такою ж мірою пов'язане з способом життя тварини. Тут все має бути в певній гармонійній рівновазі. Якщо ця відносна гармонія похитнута, то немислимим буде і подальше існування тварини, яка стала жертвою порушеної рівноваги між її організацією, відправленнями та умовами існування. «За життя органи не просто об'єднані, - пише Кюв'є, - а й впливають один на одного та конкурують усі разом в ім'я спільної мети. Немає жодної функції, яка не потребувала б допомоги та співучасті майже всіх інших відправлень і не відчувала б більшою чи меншою мірою ступінь їхньої енергії… Очевидно, що належна гармонія між взаємно діючими органами є необхідною умовою існування тієї тварини, якій вони належать, і якщо будь-яка з цих функцій буде змінена поза відповідністю зі змінами інших відправленні організму, він не зможе існувати». Отже, знайомство з будовою та відправленнями кількох органів - а часто і лише одного органу - дозволяє судити не тільки про структуру, а й про спосіб життя тварини. І навпаки: знаючи умови існування тієї чи іншої тварини, ми можемо уявити собі та її організацію. Втім, додає Кюв'є, не завжди можна судити про організацію тварини на підставі її способу життя: як справді пов'язати жуйність тварини з наявністю у неї двох копит чи рогів? Наскільки Кюв'є був пройнятий свідомістю постійної зв'язаності частин тіла тварини, видно з наступного анекдоту. Один із його учнів захотів пожартувати з нього. Він убрався в шкуру дикого барана, вночі увійшов у спальню Кюв'є і, ставши біля його ліжка, диким голосом закричав: «Кюв'є, Кюв'є, я тебе з'їм!» Великий натураліст прокинувся, простяг руку, намацав роги і, роздивившись у напівтемряві копита, спокійно відповів: «Копита, роги – травоїдне; ти мене не можеш з'їсти! Створивши нову галузь знання – порівняльну анатомію тварин, – Кюв'є проклав у біології нові шляхи дослідження. Тим самим було підготовлено торжество еволюційного вчення.