Рухаюча сила еволюції: які форми природного відбору існують.

Природний відбір- Результат боротьби за існування; він ґрунтується на переважному виживанні та залишенні потомства з найбільш пристосованими особинами кожного виду та загибелі менш пристосованих організмів.

Мутаційний процес, коливання чисельності популяцій, ізоляція створюють генетичну неоднорідність усередині виду. Але їхня дія неспрямована. Еволюція ж - процес спрямований, пов'язаний з виробленням пристосувань, з прогресивним ускладненням будови та функцій тварин та рослин. Існує лише один спрямований еволюційний фактор – природний відбір.

Під вплив відбору можуть потрапити або певні особини, або цілі групи. В результаті групового відбору часто накопичуються ознаки і властивості, невигідні для окремої особини, але корисні для популяції і цілого виду (бджола, що ужалила, гине, але, нападаючи на ворога, вона зберігає сім'ю). У будь-якому випадку відбір зберігає найбільш пристосовані до середовища організми і діє в межах популяцій. Таким чином, саме популяції – поле дії відбору.

Під природним добором слід розуміти вибіркове (диференціальне) відтворення генотипів (чи генних комплексів). В процесі природного відборуважливі й не так виживання чи загибель особин, скільки їх диференціальне розмноження. Успіх у розмноженні різних особин може бути об'єктивним генетико-еволюційним критерієм природного добору. Біологічне значення особини, яка дала потомство, визначається внеском її генотипу до генофонду популяції. Відбір із покоління до покоління за фенотипами веде до відбору генотипів, оскільки нащадкам передаються ознаки, а генні комплекси. Для еволюції мають значення як генотипи, а й фенотипи і фенотипова мінливість.

У процесі експресії ген може впливати багато ознак. Тож у сферу дії відбору можуть включатися як властивості, підвищують ймовірність залишення потомства, а й ознаки, які мають прямого відношення до відтворення. Вони відбираються опосередковано внаслідок кореляцій.

а)Дестабілізуючий відбір

Дестабілізуючий відбір- це руйнація кореляційних зв'язків в організмі за інтенсивного відбору в кожному конкретному напрямку. У приклад можна навести випадок, коли відбір, спрямований зменшення агресивності, призводить до дестабілізації циклу розмноження.

Стабілізуючий відбір звужує норму реакції. Однак у природі нерідкі випадки, коли екологічна ніша виду з часом може виявитися ширшою. У цьому випадку селективну перевагу отримують особини та популяції з більш широкою нормою реакції, що зберігають водночас те саме середнє значення ознаки. Ця форма природного відбору була вперше описана американським еволюціоністом Джорджем Г. Сімпсон під назвою відцентрового відбору. У результаті йде процес, обернений до стабілізуючого відбору: перевагу отримують мутації з ширшою нормою реакції.

Так, популяції озерних жаб, що у ставках з різнорідною освітленістю, з чергуванням ділянок, зарослих ряской, очеретом, рогозом, з «вікнами» відкритої води, характеризуються широким діапазоном мінливості забарвлення (підсумок дестабілізуючої форми природного відбору). Навпаки, у водоймах з однорідною освітленістю і забарвленням (ставки, зарослі ряскою, або відкриті ставки) діапазон мінливості фарбування жаб вузький (підсумок дії стабілізуючої форми природного відбору).

Таким чином, форма дестабілізації відбору веде до розширення норми реакції.

б) Підлоговий відбір

Підлоговий відбір- природний відбір усередині однієї статі, спрямований на вироблення ознак, що дають переважно можливість залишити найбільшу кількість нащадків.

У самців багатьох видів виявляються явно виражені вторинні статеві ознаки, які здається неадаптивними: хвіст павича, яскраве пір'я райських птахів і папуг, червоні гребені півнів, феєричні кольори тропічних рибок, пісні птахів і жаб, тощо. Багато з цих особливостей ускладнюють життя носіїв, роблять їх легко помітними для хижаків. Здавалося б, ці ознаки не дають жодних переваг їхнім носіям у боротьбі за існування, проте вони дуже широко поширені в природі. Яку роль у їх виникненні та розповсюдженні відіграв природний відбір?

Ми вже знаємо, що виживання організмів є важливим, але не єдиним компонентом природного відбору. Іншим найважливішим компонентом є привабливість для особин протилежної статі. Ч.Дарвін назвав це явище статевим відбором. Вперше він згадав цю форму відбору в «Походження видів», а потім детально проаналізував її в книзі «Походження людини та статевий відбір». Він вважав, що «ця форма відбору визначається не боротьбою за існування у відносинах органічних істот між собою або із зовнішніми умовами, але суперництвом між особинами однієї статі, зазвичай самцями, за володіння особинами іншої статі».

Статевий відбір - це природний відбір на успіх у розмноженні. Ознаки, які знижують життєздатність їх носіїв, можуть виникати і поширюватися, якщо переваги, які вони дають в успіху розмноження, значно вищі, ніж їхні недоліки для виживання. Самець, який живе недовго, але подобається самкам і тому виробляє багато нащадків, має набагато більшу сукупну пристосованість, ніж той, що живе довго, але залишає мало нащадків. У багатьох видів тварин переважна більшість самців зовсім не бере участь у розмноженні. У кожному поколінні між самцями виникає найжорстокіша конкуренція за самок. Ця конкуренція може бути прямою, і виявлятися у вигляді боротьби за території чи турнірних боїв. Вона може відбуватися і в непрямої форміта бути обумовленою вибором самок. У випадках, коли самки вибирають самців, конкуренція самців проявляється у демонстрації їх яскравого зовнішнього вигляду чи складного поведінки залицяння. Самки вибирають тих самців, які їм найбільше подобаються. Як правило, це найяскравіші самці. Але чому самкам подобаються яскраві самці?

Рис. 7.

Пристосованість самки залежить від того, наскільки об'єктивно вона здатна оцінити потенційну пристосованість майбутнього батька своїх дітей. Вона повинна вибрати такого самця, сини якого будуть мати високу пристосованість і привабливість для самок.

Було запропоновано дві основні гіпотези щодо механізмів статевого відбору.

Згідно з гіпотезою «привабливих синів» логіка вибору самок дещо інша. Якщо яскраві самці, з будь-яких причин, є привабливими для самок, то варто вибирати яскравого батька для своїх майбутніх синів, тому що його сини успадкують гени яскравого забарвлення і будуть привабливими для самок у наступному поколінні. Таким чином, виникає позитивний зворотний зв'язок, який призводить до того, що з покоління в покоління яскравість оперення самців дедалі більше посилюється. Процес іде за наростаючою доти, доки досягне межі життєздатності. Уявімо ситуацію, коли самки вибирають самців з довшим хвостом. Довгохвости виробляють більше нащадків, ніж самці з короткими та середніми хвостами. З покоління до покоління довжина хвоста збільшується, тому що самки вибирають самців не з певним розміром хвоста, але з більшим, ніж у середньому розміром. Зрештою хвіст досягає такої довжини, коли його шкода для життєздатності самця врівноважується його привабливістю в очах самок.

Пояснюючи ці гіпотези, ми намагалися зрозуміти логіку дії самок птахів. Може скластися враження, що ми надто багато від них очікуємо, що такі складні розрахунки пристосованості їм навряд чи доступні. Насправді, у виборі самців самки не більше і не менш логічні, ніж у всій іншій їх поведінці. Коли тварина відчуває спрагу, вона не міркує, що їй слід попити води, щоб відновити водно-сольовий баланс в організмі - вона йде на водопій, тому що відчуває спрагу. Коли робоча бджола жалить хижака, що напав на вулик, вона не обчислює, наскільки цією своєю самопожертвою вона підвищує сукупну пристосованість своїх сестер - вона слідує інстинкту. Так само і самки, вибираючи яскравих самців, слідують своїм інстинктами - їм подобаються яскраві хвости. Усі, кому інстинкт підказував інше поведінка, вони залишили потомства. Таким чином, ми обговорювали не логіку самок, а логіку боротьби за існування та природного відбору - сліпого та автоматичного процесу, який, діючи постійно з покоління в покоління, сформував усе те дивовижне розмаїття форм, забарвлень та інстинктів, яке ми спостерігаємо у світі живої природи .

в) Груповий відбір

Груповий відбір часто називають груповим відбором, являє собою диференціальне розмноження різних локальних популяцій. В. Райт порівнює популяційні системи двох типів - велику безперервну популяцію та ряд дрібних напівізольованих колоній - щодо теоретичної ефективності відбору. Передбачається, що загальна величина обох систем популяції однакова і організми вільно схрещуються між собою.

У великій безперервній популяції відбір щодо неефективний сенс підвищення частоти сприятливих, але рідкісних рецесивних мутацій. Крім того, будь-якій тенденції до підвищення частоти будь-якого сприятливого алелю в одній частині даної великої популяції протидіє схрещування із сусідніми субпопуляціями, в яких цей аллель рідкісний. Подібним чином сприятливі нові генні поєднання, яким вдалося утворитися в якій-небудь локальній частці даної популяції, розбиваються на частини і елімінуються в результаті схрещування з особинами сусідніх часток.

Всі ці проблеми значною мірою усуваються в популяційній системі, що за своєю структурою нагадує ряд окремих острівців. Тут відбір чи відбір разом із дрейфом генів може швидко й ефективно підвищити частоту будь-якого рідкісного сприятливого аллеля у однієї чи кількох дрібних колоніях. Нові сприятливі поєднання генів можуть легко закріпитися в одній або декількох дрібних колоніях. Ізоляція захищає генофонди цих колонії від «затоплення» в результаті міграції з інших, що не мають таких сприятливих генів колоній, і від схрещування з ними. До цього моменту в модель був включений лише індивідуальний відбір або для деяких колоній індивідуальний відбір у поєднанні з дрейфом генів.

Припустимо тепер, що середовище, де знаходиться дана популяційна система, змінилася, у результаті адаптивність колишніх генотипів знизилася. У новому середовищі нові сприятливі гени або поєднання генів, що закріпилися в деяких колоніях, мають високу потенційну адаптивну цінність для популяційної системи в цілому. Тепер є всі умови для того, щоб набув чинності груповий відбір. Менш пристосовані колонії поступово скорочуються і вимирають, а колонії, які пристосовані, розширюються і замінюють їх у всій області, займаної даної популяційної системою. Така популяційна система, що підрозділилася, набуває нового набору пристосувальних ознак в результаті індивідуального відбору в межах деяких колоній, за яким слідує диференціальне розмноження різних колоній. Поєднання групового та індивідуального відбору може призвести до результатів, які не можуть бути досягнуті за рахунок одного лише індивідуального відбору.

Встановлено, що груповий добір - процес другого порядку, що доповнює головний процес індивідуального добору. Будучи процесом другого порядку, груповий відбір повинен протікати повільно, мабуть, набагато повільніше, ніж індивідуальний добір. Оновлення популяцій потребує більше часу, ніж оновлення особин.

Концепція групового відбору зустріла широке визнання в деяких колах, але була відкинута іншими вченими. Вони стверджують, що різні можливі моделі індивідуального відбору здатні викликати всі ефекти групового відбору. Уейд провів ряд селекційних експериментів з борошняним хрущаком (Tribolium castaneum), щоб з'ясувати ефективність групового відбору, і виявив, що жуки реагували на відбір цього типу. Крім того, коли на будь-яку ознаку одночасно діють індивідуальний і груповий відбір і до того ж в тому самому напрямку, швидкість зміни цієї ознаки вища, ніж у випадку одного лише індивідуального відбору (Навіть помірна імміграція (6 і 12%) не перешкоджає диференціації популяцій, що викликається груповим добором.

Одна з особливостей органічного світу, яку важко пояснити на основі індивідуального відбору, але можна розглядати як результат групового відбору, - статеве розмноження. Хоча й були створені моделі, в яких статевому розмноженню сприяє індивідуальний відбір, проте вони є нереалістичними. Статеве розмноження - це той процес, який створює рекомбінаційну мінливість в популяціях, що схрещуються. Від статевого розмноження виграють не батьківські генотипи, що розпадаються у процесі рекомбінації, а населення майбутніх поколінь, у яких збільшується запас мінливості. Це передбачає участь як один з факторів селективного процесу на популяційному рівні.

г) Спрямований відбір (рушійний)

Рис. 1.

Спрямований відбір (рушійний) було описано ще Ч.Дарвіном, а сучасне вчення про рушійний відбір розроблено Дж. Сімпсоном.

Суть цієї форми відбору полягає в тому, що він викликає прогресивну або спрямовану в один бік зміну генетичного складу популяцій, що проявляється у зрушенні середніх значень ознак, що відбираються в бік їх посилення або ослаблення. Він відбувається у випадках, коли населення перебуває у процесі пристосування до нового середовища чи коли відбувається поступове зміна середовища, а за нею і поступове зміна популяції.

При тривалому зміні довкілля перевагу у життєдіяльності і розмноженні може мати частину особин виду з деякими відхиленнями від середньої норми. Це призведе до зміни генетичної структури, виникнення еволюційно нових пристосувань та розбудови організації виду. Варіаційна крива зміщується у напрямку пристосування до нових умов існування.

Рис. Залежність частоти темних форм березової п'ядениці від ступеня забрудненості атмосфери

Світлозабарвлені форми були непомітні на стовбурах беріз, покритих лишайниками. З інтенсивним розвитком промисловості діоксид сірки, що утворюється при спалюванні вугілля, викликав загибель лишайників у промислових районах, і у результаті виявилася темна кора дерев. На темному фоні світлозабарвлені п'ядениці скльовувалися малиновками та дроздами, а виживали та успішно розмножувалися меланічні форми, які на темному тлі менш помітні. За останні 100 років у понад 80 видів метеликів з'явилися темні форми. Це відоме тепер під назвою індустріального (промислового) меланізму. Рухомий відбір призводить до появи нового виду.

Рис. 3.

Комахи, ящірки та ряд інших мешканців трави мають зелене або буре забарвлення, мешканці пустелі – колір піску. Шерсть тварин, що у лісах, наприклад леопарда, розцвічена невеликими плямами, що нагадують сонячні відблиски, а тигра імітує забарвлення і тінь від стебел очерету чи очерету. Таке забарвлення отримало назву покровительської.

У хижаків вона закріпилася завдяки тому, що її власники непомітно могли підкрадатися до видобутку, а в організмів, що є здобиччю, - через те, що жертва залишалася менш помітною для хижаків. Як вона з'явилася? Численні мутації давали і дають велику різноманітність форм, що відрізняються забарвленням. У ряді випадків забарвлення тварини виявлялося близьким до фону довкілля, тобто. приховувала тварину, грала роль заступницької. Ті тварини, у яких заступницьке забарвлення було виражено слабко, залишалися без їжі чи самі ставали жертвою, які родичі, які мають кращим заступницьким забарвленням, виходили переможцями у міжвидовій боротьбі існування.

Спрямований відбір лежить в основі штучного відбору, при якому вибіркове схрещування особин, які мають бажані фенотипічні ознаки, підвищує частоту цих ознак у популяції. У ряді експериментів Фальконер вибирав із популяції шеститижневих мишей найважчих особин і давав їм спарюватись між собою. Те саме він проробляв з найлегшими мишами. Таке вибіркове схрещування за ознакою маси тіла призвело до створення двох популяцій, в одній з яких маса зростала, а в іншій – зменшувалася.

Після припинення селекції ні та, ні інша група не повернулася до первісної маси (приблизно 22 грами). Це свідчить, що штучний відбір за фенотиповими ознаками призвів до деякого генотипного відбору і часткову втрату обома популяціями якихось алелей.

д) Стабілізуючий відбір

Рис. 4.

Стабілізуючий відбіру відносно постійних умовах середовища природний відбір спрямований проти особин, ознаки яких відхиляються від середньої норми у той чи інший бік.

Стабілізуючий відбір зберігає стан популяції, що забезпечує її максимальну пристосованість у постійних умовах існування. У кожному поколінні віддаляються особини, що відхиляються від середнього оптимального значення за пристосувальними ознаками.

Описано безліч прикладів дії стабілізуючого відбору у природі. Наприклад, на перший погляд здається, що найбільший внесок у генофонд наступного покоління мають робити особини з максимальною плідністю.

Однак спостереження над природними популяціями птахів та ссавців показують, що це не так. Чим більше пташенят або дитинчат у гнізді, тим важче їх вигодувати, тим кожен з них менший і слабший. В результаті найбільш пристосованими виявляються особини із середньою плідністю.

Відбір на користь середніх значень було виявлено за багатьма ознаками. У ссавців новонароджені з дуже низькою та дуже високою вагою чаші гинуть при народженні або в перші тижні життя, ніж новонароджені із середньою вагою. Облік розміру крил у птахів, що загинули після бурі, показав, що більшість із них мали надто маленькі або надто великі крила. І в цьому випадку найбільш пристосованими виявилися середні особини.

У чому причина постійної появи малопристосованих форм у постійних умовах існування? Чому природний відбір не здатний раз і назавжди очистити популяцію від небажаних форм, що ухиляються? Причина не тільки і не стільки в постійному виникненні нових і нових мутацій. Причина в тому, що найчастіше найбільш пристосованими виявляються гетерозиготні генотипи. При схрещуванні вони постійно дають розщеплення і в їхньому потомстві з'являються гомозиготні нащадки зі зниженою пристосованістю. Це явище отримало назву збалансований поліморфізм.

Рис.5.

Найбільш широко відомим прикладом такого поліморфізму є серповидно-клітинна анемія. Це тяжке захворювання крові виникає у людей гомозиготних за мутантною алеєю гемоглобіну (Hb S) і призводить до їхньої загибелі в ранньому віці. У більшості людських популяцій частота цього алею дуже низька і приблизно дорівнює частоті виникнення за рахунок мутацій. Однак він часто зустрічається в тих районах світу, де поширена малярія. Виявилося, що гетерозиготи Hb S мають більш високу стійкість до малярії, ніж гомозиготи по нормальному алею. Завдяки цьому в популяціях, що населяють малярійні райони, створюється і стабільно підтримується гетерозиготність по цьому летальному алею в гомозиготі.

Стабілізуючий відбір є механізмом накопичення мінливості у природних популяціях. Першим на цю особливість стабілізуючого відбору звернув увагу видатний учений Шмальгаузен І.І. Він показав, що у стабільних умовах існування не припиняється ні природний відбір, ні еволюція. Навіть залишаючись фенотипно постійною, населення не перестає еволюціонувати. Її генетичний склад постійно змінюється. Стабілізуючий відбір створює такі генетичні системи, які забезпечують формування подібних оптимальних фенотипів з урахуванням найрізноманітніших генотипів. Такі генетичні механізми, як домінування, епістаз, комплементарна дія генів, неповна пенетрантність та інші засоби приховування генетичної мінливості, зобов'язані своїм існуванням стабілізуючому відбору.

Стабілізуюча форма природного відбору оберігає генотип, що склався від руйнівного впливу мутаційного процесу, чим пояснюється, наприклад, існування таких древніх форм, як гаттерія, гінкго.

Завдяки стабілізуючому відбору до наших днів збереглися «живі копалини», які мешкають у відносно постійних умовах довкілля:

гаттерію, що носить риси плазунів мезозойської ери;

латимерія, нащадок кистеперих риб, поширених у палеозойську епоху;

північноамериканський опоссум - сумчаста тварина, відома з крейдяного періоду;

Стабілізуюча форма відбору діє доти, доки зберігаються умови, що спричинили утворення тієї чи іншої ознаки чи властивості.

Тут важливо відзначити, що сталість умов не означає їхньої незмінності. Протягом року екологічні умови регулярно змінюються. Стабілізуючий відбір адаптує популяції до цих сезонних змін. До них приурочуються цикли розмноження, таким чином, щоб молодняк народжувався того сезону, коли ресурси їжі максимальні. Усі відхилення від цього оптимального, що відтворюється рік у рік циклу, усуваються стабілізуючим відбором. Нащадки, що народилися надто рано, гинуть від безгодівлі, надто пізно – не встигають підготуватися до зими. Як тварини та рослини дізнаються про настання зими? За настанням заморозків? Ні, це не надто надійний покажчик. Короткочасні флуктуації температури можуть бути дуже оманливими. Якщо в якийсь рік потеплішало раніше, ніж звичайно, то це зовсім не означає, що прийшла весна. Ті, хто надто поспішно зреагують на цей ненадійний сигнал, ризикують залишитись без потомства. Краще дочекатися більш надійного знаку весни – збільшення світлового дня. У більшості видів тварин саме цей сигнал запускає механізми сезонних змін життєво важливих функцій: цикли розмноження, линяння, міграцій та ін. І.І. Шмальгаузен переконливо показав, що ці універсальні адаптації виникають у результаті стабілізуючого відбору.

Таким чином, стабілізуючий відбір, відкидаючи відхилення від норми, активно формує генетичні механізми, які забезпечують стабільний розвиток організмів та формування оптимальних фенотипів на базі різноманітних генотипів. Він забезпечує стійке функціонування організмів у широкому спектрі звичних для виду коливань зовнішніх умов.

е)Дизруптивний (розчленовуючий) відбір

Рис. 6.

Дизруптивний (розчленовуючий) відбірсприяє збереженню крайніх типів та елімінації проміжних. В результаті він призводить до збереження та посилення поліморфізму. Розриваючий відбір діє в різноманітних умовах середовища, що зустрічаються на одній території, та підтримує кілька фенотипно різних форм за рахунок особин із середньою нормою. Якщо умови середовища настільки змінилися, що переважна більшість виду втрачає пристосованість, то перевагу набувають особини з крайніми відхиленнями від середньої норми. Такі форми швидко розмножуються і основі однієї групи формується кілька нових.

Моделью дизруптивного відбору може бути ситуація виникнення карликових роз хижих риб у малокормовому водоймищі. Часто щурям-сьоголіткам не вистачає корми у вигляді мальків риб. У цьому випадку перевагу отримують найшвидше, які дуже швидко досягають розмірів, що дозволяють поїдати своїх побратимів. З іншого боку, у вигідному положенні виявляться примружені з максимальною затримкою швидкості зростання, оскільки дрібні розміри дозволяють їм тривалий часзалишатись планктофагами. Подібна ситуація через стабілізуючий відбір може призвести до виникнення двох хижих риб.

Цікавий приклад наводить Дарвін щодо комах – мешканців невеликих океанічних островів. Вони чудово літають або зовсім позбавлені крил. Очевидно, комахи раптовими поривами вітру линули в море; збереглися лише ті, які могли або протистояти вітру, або зовсім не літали. Відбір у цьому напрямі призвів до того, що на острові Мадейра з 550 видів жуків 200 нелітаючих.

Ще один приклад: у лісах, де ґрунти коричневого кольоруособини земляного равлика частіше мають коричневе та рожеве забарвлення раковин, на ділянках з грубою та жовтою травою переважає жовте забарвлення тощо.

Популяції, пристосовані до екологічно несхожим місцеперебуванням, можуть займати суміжні географічні області; наприклад, у прибережних областях Каліфорнії рослина Gilia achilleaefolia представлена ​​двома расами. Одна раса – «сонячна» – росте на відкритих трав'янистих південних схилах, тоді як «тіньова» раса зустрічається в тінистих дубових лісах та гаях секвої. Ці раси розрізняються за величиною пелюсток - ознакою, детермінованою генетично.

Основний підсумок цього добору полягає у формуванні поліморфізму популяції, тобто. наявності кількох, що відрізняються за якоюсь ознакою груп або в ізоляції популяцій, що відрізняються за своїми властивостями, що може бути причиною дивергенції.

Висновок

Як та інші елементарні еволюційні чинники, природний відбір викликає зміни у співвідношенні алелей у генофондах популяцій. У еволюції природного добору належить творчу роль. Виключаючи з репродукції генотипи з малою пристосувальною цінністю, зберігаючи сприятливі генні комбінації різної гідності, він перетворює картину генотипної мінливості, що складається спочатку під впливом випадкових чинників, біологічно доцільному напрямку.

Список літератури

Власова З.А. Біологія Довідник студента - Москва, 1997

Грін Н. Біологія - Москва, 2003

Камлюк Л.В. Біологія у питаннях та відповідях - Мінськ, 1994

Лемеза Н.А. Посібник з біології - Мінськ, 1998

Природний відбір - природний процес, при якому з усіх живих організмів зберігаються в часі тільки ті, які мають властивості, що сприяють успішному відтворенню собі подібних. За уявленнями синтетичної теорії еволюції, природний добір одна із найважливіших чинників еволюції.

Ідею про те, що в живій природі діє механізм, подібний до штучного відбору, вперше висловили англійські вчені Чарльз Дарвін і Альфред Уоллес. Суть їхні ідеї полягає в тому, що для появи вдалих створінь, природі зовсім не обов'язково розуміти та аналізувати ситуацію, а можна діяти навмання. Досить створювати широкий спектр різноманітних особин - і, зрештою, виживуть найбільш пристосовані.

1. Спочатку з'являється особина з новими, цілком випадковими властивостями

2. Потім вона виявляється чи не виявляється здатною залишити потомство, залежно від цих властивостей

3. Нарешті, якщо результат попереднього етапу виявляється позитивним, вона залишає потомство і його нащадки успадковують новопридбані властивості

Нині частково наївні погляди самого Дарвіна виявилися частково перероблені. Так, Дарвін уявляв, що зміни мають відбуватися дуже плавно, а спектр мінливості є безперервним. Сьогодні, однак, механізми природного відбору пояснюються за допомогою генетики, яка вносить певну своєрідність у цю картину. Мутації в генах, які працюють на першому етапі описаного вище процесу, є значно дискретними. Зрозуміло, однак, що основна сутність ідеї Дарвіна залишилася без змін.

Форми природного відбору

Рухомий відбір- форма природного відбору, коли умови середовища сприяють певному напрямку зміни будь-якої ознаки чи групи ознак. При цьому інші можливості зміни ознаки зазнають негативного відбору. У результаті популяції від покоління до покоління відбувається зсув середньої величини ознаки в певному напрямку. При цьому тиск рушійного відборумає відповідати пристосувальним можливостям популяції та швидкості мутаційних змін (інакше тиск середовища може призвести до вимирання).

Сучасним випадком рушійного відбору є «індустріальний меланізм англійських метеликів». «Індустріальний меланізм» є різке підвищення частки меланістичних (що мають темне забарвлення) особин у тих популяціях метеликів, які мешкають у промислових районах. Через промисловий вплив стовбури дерев значно потемніли, а також загинули світлі лишайники, через що світлі метелики стали краще видно для птахів, а темні - гірші. У XX столітті в ряді районів частка темнозабарвлених метеликів досягла 95%, тоді як вперше темний метелик (Morfa carbonaria) був відловлений у 1848 році.

Рушійний відбір здійснюється за зміни навколишнього середовища або пристосуванні до нових умов при розширенні ареалу. Він зберігає спадкові зміни у певному напрямку, переміщуючи відповідно і норму реакції. Наприклад, при освоєнні грунту, як довкілля у різних неспоріднених груп тварин кінцівки перетворилися на риючі.

Стабілізуючий відбір- форма природного відбору, у якому дія спрямовано проти особин, мають крайні відхилення від середньої норми, на користь особин із середньою вираженістю ознаки.

Описано безліч прикладів дії стабілізуючого відбору у природі. Наприклад, на перший погляд здається, що найбільший внесок у генофонд наступного покоління мають робити особини з максимальною плідністю. Однак спостереження над природними популяціями птахів та ссавців показують, що це не так. Чим більше пташенят або дитинчат у гнізді, тим важче їх вигодувати, тим кожен з них менший і слабший. В результаті найбільш пристосованими виявляються особини із середньою плідністю.

Відбір на користь середніх значень було виявлено за багатьма ознаками. У ссавців новонароджені з дуже низькою та дуже високою вагою частіше гинуть при народженні або в перші тижні життя, ніж новонароджені із середньою вагою. Облік розміру крил у птахів, що загинули після бурі, показав, що більшість із них мали надто маленькі або надто великі крила. І в цьому випадку найбільш пристосованими виявилися середні особини.

Дизруптивний (розривний) відбір- форма природного відбору, у якому умови сприяють двом чи кільком крайнім варіантам (напрямам) мінливості, але з сприяють проміжному, середньому стану ознаки. В результаті може з'явитися кілька нових форм однієї вихідної. Дизруптивний відбір сприяє виникненню та підтримці поліморфізму популяцій, а деяких випадках може бути причиною видоутворення.

Одна з можливих у природі ситуацій, в якій вступає в дію дизруптивний відбір, - коли поліморфна популяція займає неоднорідне місцепроживання. При цьому різні форми пристосовуються до різних екологічних ніш або субніш.

Прикладом дизруптивного відбору є утворення двох рас у брязкальце лучного на сіножатей луках. У нормальних умовахтерміни цвітіння та дозрівання насіння у цієї рослини покривають все літо. Але на сіножатей насіння дає переважно ті рослини, які встигають відцвісти і дозріти або до періоду косовиці, або цвітуть в кінці літа, після косовиці. В результаті утворюються дві раси брязкальце - ранньо-і пізньоквітуча.

Дизруптивний відбір здійснювався штучно в експериментах із дрозофілами. Відбір проводився за кількістю щетинок, залишалися лише особини з малою та великою кількістю щетинок. В результаті приблизно з 30-го покоління дві лінії розійшлися дуже сильно, незважаючи на те, що мухи продовжували схрещуватися між собою, здійснюючи обмін генами. У ряді інших експериментів (з рослинами) інтенсивне схрещування перешкоджало ефективному впливу дизруптивного відбору.

Відсікаючий відбір- Форма природного відбору. Його дія протилежна до позитивного відбору. Відсікаючий відбір вибраковує з популяції переважна більшість особин, що несуть ознаки, що різко знижують життєздатність за умов середовища. За допомогою відсікаючого відбору з популяції видаляються шкідливі алелі. Також відсікають відбору можуть піддаватися особини з хромосомними перебудовами і набором хромосом, що різко порушують нормальну роботу генетичного апарату.

Позитивний відбір- Форма природного відбору. Його дія протилежно відсікає відбору. Позитивний відбір збільшує у популяції число особин, які мають корисні ознаки, що підвищують життєздатність виду в цілому. За допомогою позитивного відбору та відсікаючого відбору відбувається зміна видів (а не лише за допомогою знищення непотрібних особин, тоді будь-який розвиток має зупинитися, але цього не відбувається). Серед прикладів позитивного відбору: опудало археоптерикса можна використовувати як планер, а опудало ластівки чи чайки не можна. Але перші птахи літали краще за археоптерикс.

Інший приклад позитивного відбору - поява хижаків, які перевершують своїми «розумовими здібностями» багатьох інших теплокровних. Або поява таких рептилій, як крокодили, які мають чотирикамерне серце і здатні жити як на землі, так і у воді.

Палеонтолог Іван Єфремов стверджував, що людина пройшла не лише відбір на кращу пристосованість до умов довкілля, а й «відбір на соціальність» - виживали ті спільноти, члени яких краще підтримували одне одного. Це ще один із прикладів позитивного відбору.

Приватні напрямки природного відбору

· Виживання найбільш пристосованих до умов проживання видів та популяцій, наприклад видів, що володіють зябрами у воді, оскільки пристосованість дозволяє вигравати боротьбу за виживання.

· Виживання фізично здорових організмів.

· Виживання фізично найсильніших організмів, оскільки фізична боротьба ресурси є невід'ємною частиною життя. Має значення у внутрішньовидовій боротьбі.

· Виживання найбільш сексуально успішних організмів, оскільки статеве розмноження є домінуючим способом розмноження. У разі в справу вступає статевий добір.

Проте ці випадки є приватними, а головним залишається успішне збереження у часі. Тому іноді ці напрями порушуються задля прямування головної мети.

Ч. Дарвін вважав природний відбір основним чинником еволюції живого (селекціонізм у біології). Нагромадження в наприкінці XIX- початку XX століття відомостей з генетики, зокрема виявлення дискретного характеру успадкування фенотипічних ознак, підштовхнуло багатьох дослідників до перегляду зазначеної тези Дарвіна: як надзвичайно важливі чинники еволюції почали розглядатися мутації генотипу (мутаціонізм Р. де Фриза, сальтаціонізм Р. Гольдшм. ). З іншого боку, відкриття відомих кореляцій серед ознак споріднених видів (закон гомологічних рядів) М. І. Вавілова призвело до формулювання гіпотез про еволюцію на основі закономірностей, а не випадкової мінливості (номогенез Л. С. Берга, батмогенез Е. Д. Копа та ін). У 1920-1940-ті р. р. в еволюційній біології інтерес до селекціоністських теорій відродився завдяки синтезу класичної генетики та теорії природного відбору.

Розроблена внаслідок цього синтетична теорія еволюції (СТЕ), часто звана неодарвінізмом, спирається на кількісний аналіз частоти алелей у популяціях, що змінюється під впливом природного відбору. Тим не менш, відкриття останніх десятиліть у різних областях наукового знання- від молекулярної біології з її теорією нейтральних мутацій М. Кімури та палеонтології з її теорією переривчастої рівноваги С. Дж. Гоулда та Н. Елдріджа (в якій вид розуміється як щодо статична фаза еволюційного процесу) до математики з її теорією біфуркацій та фазових переходів - свідчать про недостатність класичної СТЕ для адекватного опису всіх аспектів біологічної еволюції. Дискусія про роль різних факторівв еволюції продовжується і сьогодні, і еволюційна біологія підійшла до необхідності свого чергового, третього синтезу.

Виникнення адаптацій у результаті природного відбору

Адаптаціями називаються властивості та ознаки організмів, які забезпечують пристосування до того середовища, в якому ці організми живуть. Адаптацією також називають процес виникнення пристроїв. Вище ми розглянули, як деякі адаптації виникають у результаті природного відбору. Популяції березової п'ядениці пристосувалися до зовнішніх умов, що змінилися, завдяки накопиченню мутацій темного забарвлення. У популяціях людини, які населяють малярійні райони, адаптація виникла завдяки поширенню мутації серповидно-клітинної анемії. І в тому, і в іншому випадку адаптація досягається за рахунок дії природного відбору.

При цьому матеріалом для відбору є спадкова мінливість, накопичена в популяціях. Оскільки різні популяції відрізняються один від одного по набору накопичених мутацій, то до тих самих факторів зовнішнього середовища вони пристосовуються по-різному. Так, африканські популяції адаптувалися до життя в малярійних районах за рахунок накопичення мутацій серповидно-клітинної анемії Hb S , а в популяціях, що населяють південно-східну Азію стійкість до малярії сформувалася на основі накопичення ряду інших мутацій, які також гомозигот а в гетерозиготному – забезпечують захист від малярії.

Ці приклади ілюструють роль природного добору формування адаптацій. Потрібно, однак, ясно розуміти, що це окремі випадки щодо простих адаптацій, що виникають за рахунок селективного розмноження носіїв одиничних «корисних» мутацій. Малоймовірно, що більшість адаптацій виникли таким шляхом.

Заступне, застерігаюче і наслідувальне забарвлення. Розглянемо, наприклад, такі широко поширені адаптації, як заступницьке, застережливе і наслідувальне забарвлення (мімікрія). Заступне забарвлення дозволяє тваринам стає непомітними, зливаючись із субстратом. Одні комахи напрочуд подібні до листя дерев, на яких вони мешкають, інші нагадують засохлі гілочки або шипи на стовбурах дерев. Ці морфологічні адаптації доповнюються поведінковими пристроями. Комахи вибирають для укриття саме ті місця, де вони менш помітні.

Неїстівні комахи та отруйні тварини - змії та жаби, мають яскраве, застережливе забарвлення. Хижак, вкотре зіткнувшись з такою твариною, надовго асоціює цей тип забарвлення з небезпекою. Цим користуються деякі неотруйні тварини. Вони набувають разючої подібності з отруйними, і тим самим знижують небезпеку з боку хижаків. Вже імітує забарвлення гадюки, муха наслідує бджоло. Це явище називається мімікрією.

Як виникли всі ці дивовижні пристрої? Малоймовірно, щоб поодинока мутація могла забезпечувати таку точну відповідність між крилом комахи та живим листом, між мухою та бджолою. Неймовірно, щоб єдина мутація змушувала заступничо забарвлену комаху ховатися саме на тому листі, на яке воно схоже. Очевидно, що такі пристосування, як запобіжне і застерігаюче забарвлення та мімікрія, виникали шляхом поступового відбору всіх тих дрібних ухилень у формі тіла, у розподілі певних пігментів, у вродженій поведінці, які існували в популяціях предків цих тварин. Однією з найважливіших характеристик природного відбору є його кумулятивність – його здатність накопичувати та посилювати ці ухилення у ряді поколінь, складаючи зміни окремих генів та контрольованих систем організмів.

Найцікавіша і найважча проблема – це початкові стадії виникнення адаптацій. Зрозуміло, які переваги дає майже ідеальна схожість богомола із сухим сучком. Але які переваги могли мати його далекого предка, який лише віддалено нагадував сучок? Невже хижаки такі дурні, що їх можна так легко обдурити? Ні, хижаки аж ніяк не дурні, і природний відбір з покоління в покоління «вчить» їх все краще і краще розпізнавати хитрощі їх видобутку. Навіть ідеальна схожість сучасного богомола з сучком не дає йому 100-відсоткової гарантії, що жодна птиця його ніколи не помітить. Однак його шанси вислизнути від хижака вище, ніж у комахи з менш досконалим заступницьким забарвленням. Так само, у його далекого предка, лише трохи схожого на сучок, шанси на життя були дещо вищими, ніж у його родича зовсім на сучок не схожого. Звичайно, птах, який сидить поруч із ним, у ясний день легко його помітить. Але якщо день туманний, якщо птах не сидить поруч, а пролітає повз і вирішує не витрачати часу на те, що може бути богомолом, а може бути і сучком, тоді й мінімальна схожість зберігає життя носію цієї ледь помітної подібності. Його нащадки, які успадкують цю мінімальну подібність, будуть більш численними. Їхня частка в популяції побільшає. Це ускладнить життя птахів. Серед них стануть успішнішими ті, хто точніше розпізнаватиме замаскований видобуток. Набирає чинності той самий принцип Червоної Королеви, який ми обговорювали в параграфі, присвяченому боротьбі за існування. Щоб зберегти перевагу в боротьбі за життя, досягнуте за рахунок мінімальної подібності, виду-жертві доводиться змінюватися.

Природний відбір підхоплює всі ті найдрібніші зміни, які посилюють подібність у фарбуванні та формі з субстратом, подібність між їстівним виглядом і тим неїстівним видом, який він наслідує. Слід враховувати, що різні види хижаків користуються різними методамипошуку видобутку. Одні звертають увагу на форму, інші на забарвлення, одні мають кольоровий зір, інші ні. Тому природний відбір автоматично посилює, наскільки це можливо, схожість між імітатором і моделлю і призводить до тих дивовижних адаптацій, які ми спостерігаємо у живій природі.

Виникнення складних адаптацій

Багато адаптацій справляють враження ретельно продуманих та спрямовано спланованих пристроїв. Як така складна структура як око людини могла виникнути шляхом природного відбору мутацій, що випадково виникали?

Вчені припускають, що еволюція ока почалася з не великих групсвітлочутливих клітин на поверхні тіла наших дуже далеких предків, що жили близько 550 млн років тому. Здатність розрізняти світло і темряву була, безумовно, корисна для них, підвищувала їхні шанси на життя в порівнянні з абсолютно сліпими родичами. Викривлення «зорової» поверхні, що випадково виникло, покращило зір, це дозволяло визначити напрямок на джерело світла. Виник очний келих. Знову виникаючі мутації могли вести до звуження та розширення отвору очного келиха. Звуження поступово покращувало зір – світло почало проходити через вузьку діафрагму. Як бачите, кожен крок підвищував пристосованість тих особин, які змінювалися у «правильному» напрямку. Світлочутливі клітини формували сітківку. Згодом у передній частині очного яблука сформувався кришталик, який виконує функцію лінзи. Він виник, мабуть, як прозора двошарова структура, наповнена рідиною.

Науковці спробували змоделювати цей процес на комп'ютері. Вони показали, що око, подібне до складного ока молюска, могло виникнути з шару фоточутливих клітин при відносно м'якому відборі всього за 364 000 поколінь. Іншими словами, тварини, у яких зміна поколінь відбувається щороку, могли сформувати повністю розвинене і оптично досконале око менш ніж за півмільйона років. Це дуже короткий термін для еволюції, якщо врахувати, що середній вік виду у молюсків дорівнює декільком мільйонам років.

Всі передбачувані стадії еволюції ока людини ми можемо виявити серед тварин, що нині живуть. Еволюція ока йшла різними шляхами у різних типах тварин. Завдяки природному відбору незалежно виникло безліч різних форм ока, і людське око – тільки один з них, причому не найдосконаліший

Якщо уважно розглянути конструкцію ока людини та інших хребетних тварин, можна виявити цілу низку дивних невідповідностей. Коли світло потрапляє в око людини, він проходить через кришталик і потрапляє на світлочутливі клітини сітківки. Світло змушене пробиватися через густу мережу капілярів та нейронів, щоб потрапити на фоторецепторний шар. Як це не дивно, але нервові закінчення підходять до світлочутливих клітин не ззаду, а спереду! Більше того, нервові закінчення збираються в оптичний нерв, який відходить від центру сітківки, і створює тим самим сліпу пляму. Щоб компенсувати затінення фоторецепторів нейронами і капілярами і позбудеться сліпої плями, наше око постійно рухається, посилаючи в мозок серію різних проекцій того самого зображення. Наш мозок робить найскладніші операції, складаючи ці зображення, віднімаючи тіні і обчислюючи реальну картину. Усіх цих складнощів можна було б уникнути, якби нервові закінчення підходили до нейронів не спереду, а ззаду, як, наприклад, у восьминога.

Сама недосконалість ока хребетних проливає світло на механізми еволюції шляхом природного відбору. Ми вже неодноразово говорили про те, що відбір завжди діє «тут і зараз». Він сортує різні варіантивже існуючих структур, обираючи і складаючи разом найкращі з них: найкращі «тут і зараз», безвідносно до того, на що ці структури можуть перетворитися на далекому майбутньому. Тому ключ до пояснення та досконалостей та недосконалостей сучасних структур слід шукати в минулому. Вчені вважають, що всі сучасні хребетні походять від тварин подібних до ланцетника. У ланцетника світлочутливі нейрони розташовуються на передньому кінці нервової трубки. Перед ними розташовані нервові та пігментні клітини, які прикривають фоторецептори від світла, що потрапляє спереду. Ланцетник приймає світлові сигнали, що надходять з боків його прозорого тіла. Можна думати, що у спільного предка хребетних очей було влаштовано подібним чином. Потім ця плоска структура стала перетворюватися на очний келих. Передня частина нервової трубки вп'ячувалась усередину, і нейрони, що були попереду рецепторних клітин, опинилися поверх них. Процес розвитку ока у ембріонів сучасних хребетних у сенсі відтворює послідовність подій, які відбувалися у минулому.

Еволюція не створює нових конструкцій "з чистого листа", вона змінює (часто невпізнанно змінює) старі конструкції, так щоб кожен етап цих змін був пристосовним. Будь-яка зміна повинна підвищувати пристосованість її носіїв або, хоч би, не знижувати її. Ця особливість еволюції веде до неухильного вдосконалення різних структур. Вона є причиною недосконалості багатьох адаптацій, дивних невідповідностей у будові живих організмів.

Слід пам'ятати, проте, що це пристосування, хоч би досконалі вони були, носять відносний характер. Зрозуміло, що розвиток здатності до польоту не дуже поєднується з можливістю швидко бігати. Тому птахи, які мають найкращі здібності до польоту, - погані бігуни. Навпаки, страуси, які не здатні літати, чудово бігають. Пристосування до певних умов може бути марним або навіть шкідливим при появі нових умов. Однак умови проживання постійно змінюються і іноді дуже різко. У цих випадках накопичені раніше адаптації можуть утруднити формування нових, що може вести до вимирання великих груп організмів, як це сталося понад 60-70 млн років тому з дуже численними і різноманітними динозаврами.

Принцип природного відбору Ч. Дарвіна має основне значення еволюційної теорії. Природний відбір є провідним, напрямним, рушійним фактором еволюційного розвиткуорганічний світ. В даний час уявлення про відбір поповнені новими фактами, розширилися та поглибилися. Природний відбір слід розуміти як вибіркове виживання і можливість залишення потомства окремими особами. Біологічне значення особини, яка дала потомство, визначається внеском її генотипу до генофонду популяції. Відбір діє у популяціях, його об'єктами є фенотипи окремих особин. Фенотип організму формується з урахуванням реалізації інформації генотипу за умов середовища.

Таким чином, відбір з покоління до покоління за фенотипами веде до відбору генотипів, оскільки нащадкам передаються ознаки, а генні комплекси. Для еволюції мають значення як генотипи, а й фенотипи і фенотипова мінливість.

У цілому нині відбір грає творчу роль природі, оскільки з неспрямованих спадкових змін закріплюються ті, які можуть призвести до утворення нових груп особин, досконаліших у умовах існування.

Розрізняють три основні форми природного відбору: стабілізуючий, рушійний та розривний.

Стабілізуючий відбірсприяє збереженню ознак виду щодо постійних умов середовища. Він підтримує середні значення, вибраковуючи мутаційні відхилення від норми, що раніше сформувалася. Стабілізуюча форма відбору діє доти, доки зберігаються умови, що спричинили утворення тієї чи іншої ознаки чи властивості. Прикладом стабілізуючого відбору є спостереження за виборчою загибеллю горобців за несприятливих погодних умов. У птахів, що вижили, різні ознаки виявлялися близькими до середніх значень, а серед загиблих ці ознаки сильно варіювали. Прикладом дії відбору в популяціях людей є велика виживання дітей із середньою

масою тіла.

Рухомий відбірсприяє зміні середнього значення ознаки у змінених умовах середовища. Він зумовлює постійне перетворення пристроїв видів відповідно до змін умов існування. Особи популяції мають деякі відмінності щодо генотипу та фенотипу. При тривалому зміні довкілля перевагу у життєдіяльності і розмноженні може мати частину особин виду з деякими відхиленнями від середньої норми. Це призведе до зміни генетичної структури, виникнення еволюційно нових пристосувань та розбудови організації виду. Одним із прикладів цієї форми відбору є потемніння забарвлення метелика березової п'яниці в розвинених індустріальних районах Англії. У сільськогосподарських районах поширені світлозабарвлені форми; рідкісні темні форми (мутанти) переважно винищуються птахами. Поблизу промислових центрів кора дерев стає темною через зникнення лишайників, чутливих до забруднення атмосфери. Чисельність темних форм метеликів, менш помітних на стовбурах дерев, переважає.

Коли в результаті мутації або перекомбінації наявних генотипів або при зміні умов середовища в популяції виникають нові генотипи, тоді може виникнути нова спрямованість відбору. Під контролем такого відбору генофонд популяції змінюється як єдине ціле.

Розривний відбір (дизрубтивний)діє у різноманітних умовах середовища, що зустрічаються на одній території, та підтримує кілька фенотипно різних форм за рахунок особин із середньою нормою. Якщо умови середовища настільки змінилися, що переважна більшість виду втрачає пристосованість, то перевагу набувають особини з крайніми відхиленнями від середньої норми. Такі форми швидко розмножуються, і основі однієї групи формується кілька нових. Основний підсумок цього добору полягає у формуванні поліморфізму популяції, тобто. наявності кількох, що розрізняються за якоюсь ознакою груп.

Роль цього відбору полягає в тому, щоб усередині популяції могли виникнути чітко різні форми, при ізоляції може відбуватися подальша розбіжність до утворення нових видів.

Антропологія та концепції біології Курчанов Микола Анатолійович

Природний відбір

Природний відбір

Природний добір – найважливіший чинник еволюції. Дарвінізм (зокрема з урахуванням дарвінізму побудована СТЕ), як зазначалося вище, називають теорією природного добору.

Коротким і вдалим визначенням відбору може бути сформульоване І. Лернером: "Відбір - це диференціальне відтворення генотипів"(Lerner J., 1958). Дане визначення показує, що відтворення має на увазі не більш інтенсивне, а ефективніше розмноження. Дуже добре природний відбір охарактеризував один із засновників сучасної цитогенетики С. Дарлінгтон (1903–1981) – як процес перенесення «…з хімічного рівня мутації на біологічний рівень адаптації»(Darlington З., 1958).

Роль природного відбору – це одне з ключових дискусійних питань еволюційної біології протягом усього її історії.

До середини XX століття, завдяки фундаментальним теоретичним розробкам І. І. Шмальгаузена та Дж. Сімпсона, в еволюційній біології сформувалося уявлення про три форми відбору.

Стабілізуючий відбір– це переважне виживання організмів, які мають ознаками, які мають помітних відхилень від норми, властивої даної популяції. Найбільш очевидний результат дії стабілізуючого відбору - стабілізація вже існуючої норми реакції за цією ознакою.

Рухомий відбір- Сприяє зрушенню середнього значення ознаки. При спрямованій зміні середовища частіше виживають особини, що мають індивідуальні особливості, що відповідають цій зміні. Такий відбір сприяє закріпленню нової формизамість старої, що прийшла у невідповідність з умовами зовнішнього середовища, що змінилися.

Дизруптивний відбір- відбір, спрямований проти особин із середнім значенням ознак і веде до розриву популяції на кілька груп за цією ознакою.

Такий поділ знайшов хороше підтвердження у наступних експериментальних дослідженнях.

Мінливість ознаки популяції описується кривою нормального розподілу. Нормальний генотип призводить до розвитку особини, близької за своїми ознаками до середньої норми. моді) варіаційною кривою даної ознаки. Чим більше змінено генотип особини, тим рідше зустрічаються такі особини. Якщо генотип змінено настільки, що онтогенез не може призвести до розвитку статевозрілої особини, то така особина знаходиться поза варіаційною кривою (летальні мутації).

Крім зазначених трьох форм відбору, існує безліч інших класифікацій. У популяційній генетиці увагу акцентується зміну частоти алелів у популяції і виділяються такі варіанти відбору (Айала Ф., Кайгер Дж., 1988):

- Відбір проти рецесивного алелю;

- Відбір проти домінантного алелю;

- Відбір проти нейтрального алелю;

- Відбір на користь гетерозигот;

- Відбір проти гетерозигот;

- Частотно-залежний відбір.

Останній варіант дуже цікавий. Він характеризується зростанням ймовірності схрещування залежно від частоти генотипу, причому часто відбір відбувається на користь рідкісного алелю.

Важливу роль природі грає відбір на користь гетерозигот, що призводить до стійкого поліморфізму популяцій. В еволюційній екології особливе значення надається добору за стратегіями розмноження, які ми розглянемо далі. Дуже специфічним різновидом відбору є статевий відбір.

Існує безліч інших класифікацій природного відбору, причому не завжди серед еволюціоністів є єдність думок.

Розділ IV. Природний відбір, або виживання найбільш